10种藓类植物的耐旱性能研究

苔藓植物是高等植物中最原始的类群，是生物多样性重要的组成部分，其物种丰富度在高等植物中仅次于被子植物。我国苔藓植物种类丰富，大约有3 460种[1]。作为自然界主要拓荒者之一，苔藓植物具有很强的耐旱能力，能够生长在裸露的岩壁和极端干旱的环境中[2]。由于全球气候变暖的影响，各地旱灾日益频发，尤其是城市化的进程加快导致城市出现热岛效应。城市绿化是唯一具有生命的基础设施，具有降温增湿、固碳释氧、滞尘杀菌等功能，是城市环境生态修复的一个主要途径[3-4]。苔藓绿化在城市绿化中是一个新兴的应用领域，具有质量轻、对基质要求低、适应性强等特点，同时又不受城市用地指标的制约，可利用墙面、屋顶及道路边坡等特殊生境实现绿化，是立体绿化、生态建筑和郁闭林地绿化的理想植物材料。在这种情况下，如能对苔藓植物的耐旱能力进行研究，筛选出具有较强耐旱能力的苔藓植物应用于城市绿化，可节约大量的水资源，调节城市小气候，改善生态环境。因此，耐旱苔藓在城市环境监测和绿化中蕴含着广阔的应用前景。

美国政府高度重视科技创新，率先组织实施各类科技创新计划，如曼哈顿计划、人类基因组计划以及信息高速公路计划等[3]。2007年，美国的次贷危机对美国甚至全球经济产生了巨大冲击，为了激活美国经济，联邦政府于2009年[4]、2011年[5]、2015年[6]相继发布了结合时代背景的《美国创新战略》，对实现美国经济增长和持续创新具有重大的推动作用。以下将对3版美国创新战略进行比较分析。

不同的苔藓植物耐旱能力差异较大，从数小时到十几年。生长在热带云雾林中的泥炭藓(Sphagnum)和白发藓(Leucobryum)只能忍耐几个小时到几天的干旱[5]。Keever[6]发现大多数的阔叶紫萼藓(Grimmia laevigata)的干标本能存活3年以上，只有20%的标本在保存10年后经复水成活。但有些藓类，如丛本藓(Anoectangium compactum)在保存19年后仍具有活力[7]。为了筛选出抗旱能力强的苔藓植物，笔者对采自江西省井冈山自然保护区的10种藓类植物进行干旱胁迫，研究了其在干旱胁迫后再复水过程中的植物体含水量及光合作用效率变化，分析了其抗旱能力，以期为今后开展规模化生产应用于城市绿化提供理论依据。

吐哈油田地处哈密盆地，主力油区以火山岩层地质为主，地质情况复杂，地层吸水性差别较大，同一区块注水压力相差较大。目前各注水站都采用注水站集中增压，配水间节流降压注水，注水能耗较高。例如胜北注水站，所辖胜北302、胜北3-6等注水井，井口注入压力达23.5 MPa，为满足个别注水井注入压力需求，注水系统在24 MPa压力等级运行；而胜北注水站在用的8口井中，有6口注水井注入压力均低于9 MPa，需在单井节流降压，如胜北3-34、胜北4-2井注入压力仅需4～5 MPa，节流降压幅度达18 MPa，能源利用率不高，注水单耗较高，系统效率低。

总之，语文是一门基础学科，语文教师是学生各种素质发展的启蒙者，对学生的成长的影响至关重要。语文教师只有以自身良好的习惯感染和滋养学生，大胆采用开放民主的教学方式，尊重学生的个性发展，使每个学生自觉投入到学习中去，那么素质教育的“没有差生”才不是一句空话。

1 材料与方法

1.1 材料 以长叶绢藓[Entodon longifolius(C.Muell.)Jaeg.]、紫萼藓(Grimmia sp.)、密枝灰藓(Hypnum densirameum Ando)、桧叶白发藓[Leucobryum juniperoides(Brid.)C.Muell.]、尖叶匐灯藓[Plagiomnium cuspidatum(Hedw.)T.Kop.]、圆叶匐灯藓[Plagiomnium vesicatum(Besch.)T.Kop.]、硬叶小金发藓[Pogonatum neesii(C.Muell.)Dozy]、小扭口藓[Semibarbula orientalis(Web.)Wijk & Marg.]、拟阔叶小石藓(Weisia platyphylloides Card.)、褶叶小墙藓[Weisiposis anomala(Broth.& Par.)Broth.]10种具有一定观赏价值又具有相对耐旱能力的藓类作为研究材料。研究材料于2013年10月采自江西省井冈山市井冈山自然保护区(114°04′47.93″E～114°08′27.44″E、26°29′49.72″N～26°35′58.05″N，海拔906～1 500 m)，均为土生。

1.2 方法

干旱处理24 h后，10种藓类植物的植株都失去绿色，呈灰褐色，叶片皱缩，且质量都明显下降，平均质量降到原有的25.8%，失水量高低顺序依次是桧叶白发藓、密枝灰藓、拟阔叶小石藓、尖叶匐灯藓、长叶绢藓、褶叶小墙藓、紫萼藓属、小扭口藓、硬叶小金发藓和圆叶匐灯藓，其中前3种藓类的质量分别下降到原有质量的11.5%、15.5%和16.1%。图1表示10种藓类植物干旱处理过程中的质量变化趋势，在干旱处理24 h后，藓类植物的质量处于一个稳定范围，变化很小。

1.2.2 干旱处理。将藓类植物放进人工智能气候箱(温度28 ℃，无光照)，干燥培养。

1.2.4 干旱复水处理。在藓类植物干旱处理120 h后，用滴管向每种藓类植物中滴加20滴水，继续放入培养箱培养。

1.2.3 干旱处理阶段藓类质量的测定。分别在干旱处理前，干旱处理24、48、120 h后，称量每种藓类植物材料的质量，记录结果。

二人配合默契，不时向火堆中扬入桑料。一股股火焰蹿腾而起，卷起青色的桑烟。桑烟翻滚着，扭转着，盘旋而上，最终汇聚为成人腰肢粗细的一束，直直地插向苍穹。

1.2.5 复水阶段藓类质量和持水量的测定。在复水1和24 h分别对植物进行称量，计算持水量，记录结果。

检测干旱处理和再复水的藓类植物实际光合量子产量(实际光合效率)和的值。

2.4.1 色谱柱残留考察 取黄丝郁金样品在原程序升温基础上在300 ℃保持60 min，结果40～100 min无峰出现，说明40 min内挥发性成分出峰完全，并且色谱柱中无样品残留。

1.2.6 叶片光合作用效率和植物抗逆性的测定。利用调制叶绿素荧光仪Junior-PAM，在复水前和复水1 h后，测定藓类植物叶片的实际光合量子产量Y(Ⅱ)(实际光合效率)。

CNAS-CL01：2018《检测和校准实验室能力认可准则》条款7.8.4.3指出，校准证书或标签不应包含校准周期的建议。目前校准证书除了特殊要求外基本不在证书上标注校准周期。因此，部分实验室在没有建议校准周期的情况下，习惯统一使用1年的校准周期。

利用调制叶绿素荧光仪Junior-PAM，植物干旱处理72 h和复水24 h后，进行非光化学淬灭系数NPQ(植物抗逆性)的测定。

持水量=(复水处理后的质量—复水处理前的质量)/复水处理前的质量

干旱处理6 d后，在10种藓类植物复水前和复水1 h后测定其Y(Ⅱ)的值。由表3和图3可知，与复水前相比，所有藓类的实际光合效率都有显著提高，其中密枝灰藓、桧叶白发藓和尖叶匐灯藓3种藓类增长幅度最大，分别增长至复水前的14.48、6.46和6.32倍。

2 结果与分析

2.1 藓类含水量的变化 藓类植物因为其结构的特殊性，叶片仅由单层细胞组成，不具保护组织和输导组织，因此，当环境温度、湿度发生变化后，植物体会随着环境的变化而迅速变化。最明显的就是含水量的变化，即植物快速失水，因此含水量的变化量可以从一定角度反映出植物将外界胁迫危害降到最低的一种适应性反应。

2.2 复水前后藓类植物光合作用效率的情况 当植物受到胁迫的情况下，特别是干旱胁迫时，作为光合作用的重要来源，水分的缺失必定会影响到植物的光合作用。叶绿素荧光仪可以有效地测定藓类这种植株矮小、叶片几乎看不清的植物的光合作用效率。Y(Ⅱ)代表了光量子实际产量，也是反映植物实际光合效率的指标，当植物受到胁迫后，Y(Ⅱ)会明显降低，说明植物光合作用过程中电子传递的速率受到抑制，也反映了植物的代谢过程受到影响。

表1 10种藓类植物失水后不同时间的质量

Table 1 Weight of 10 mosses at different time after dehydration g

种类Species干旱处理前Beforedroughtstress干旱处理时间Droughtstresstime∥h2448120长叶绢藓Entodonlongifolius0.58550.11850.11800.1155紫萼藓Grimmiasp.0.78050.22500.22500.2265密枝灰藓Hypnumdensirameum0.62050.09600.09550.0970桧叶白发藓Leucobryumjuniperoides0.32450.03750.03800.0380尖叶匐灯藓Plagiomniumcuspidatum0.21750.04200.04150.0400圆叶匐灯藓Plagiomniumvesicatum0.18200.09450.09600.0935硬叶小金发藓Pogonatumneesii0.40100.13400.13150.1370小扭口藓Semibarbulaorientalis0.16950.05650.05700.0530褶叶小墙藓Weisiposisanomala0.50400.14000.10550.1035拟阔叶小石藓Weisiaplatyphylloides0.45250.07300.07450.0750

1.2.1 样品处理。将试验材料在适量水中浸泡一段时间，去除泥土，用吸水纸将藓类植物表面的水分吸干，放到没有盖的培养皿中。

图1 10种藓类植物干旱处理过程中质量的变化趋势 Fig.1 The variation trend of 10 mosses weight during drought stress

2.1.2 复水阶段藓类质量的变化情况。干旱处理120 h后，先滴加20滴水让其开始复水，之后继续放入培养箱，让植物保持水分，在复水1和24 h后分别对植物进行称量，获得平均质量。 由表2和图2可知，干旱处理120 h后的藓类在与水接触后，叶片能够迅速吸收水分，质量变化明显。10种藓类植物复水1 h后，其复水能力顺序依次是密枝灰藓、尖叶匐灯藓、拟阔叶小石藓、褶叶小墙藓、桧叶白发藓、长叶绢藓、圆叶匐灯藓、紫萼藓属、硬叶小金发藓和小扭口藓。

2.1.1 干旱处理阶段藓类质量的变化。分别在干旱处理前以及干旱处理24、48、120 h后对材料进行称量，获得平均质量(表1)。

1.2.7 数据统计。每个处理重复3次，利用Excel软件对数据进行统计、分析及制图。

表2 10种藓类植物复水前后质量变化情况

Table 2 Weight changes of 10 kinds of mosses before and after rehydration g

种类Species复水前Beforerehydration复水1h1hafterrehydration复水24h24hafterrehydration干旱处理前Beforedroughtstress长叶绢藓Entodonlongifolius0.11550.35300.41800.5855紫萼藓Grimmiasp.0.22650.55200.96400.7805密枝灰藓Hypnumdensirameum0.09700.54900.31100.6205桧叶白发藓Leucobryumjuniperoides0.03800.14800.28600.3245尖叶匐灯藓Plagiomniumcuspidatum0.04000.21500.24400.2175圆叶匐灯藓Plagiomniumvesicatum0.09350.24200.37200.1820硬叶小金发藓Pogonatumneesii0.13700.19300.19700.4010小扭口藓Semibarbulaorientalis0.05300.06300.29700.1695褶叶小墙藓Weisiposisanomala0.10350.40800.38900.5040拟阔叶小石藓Weisiaplatyphylloides0.07500.33600.53400.4525

图2 10种藓类干旱处理后持水量 Fig.2 Water capacity of 10 mosses after drought stress

表3 10种藓类植物复水前及复水后1 h的Y(Ⅱ)值

Table 3 Y(Ⅱ)of 10 mosses before and 1 h after rehydration

种类Species复水前Y(Ⅱ)Y(Ⅱ)beforerehydration复水后Y(Ⅱ)Y(Ⅱ)afterrehydration长叶绢藓Entodonlongifolius0.02080.0741紫萼藓Grimmiasp.0.08680.3136密枝灰藓Hypnumdensirameum0.01540.2230桧叶白发藓Leucobryumjuniperoides0.02690.1739尖叶匐灯藓Plagiomniumcuspidatum0.04810.3039圆叶匐灯藓Plagiomniumvesicatum0.04050.0950硬叶小金发藓Pogonatumneesii0.03610.0893小扭口藓Semibarbulaorientalis0.09160.1491褶叶小墙藓Weisiposisanomala0.05030.2046拟阔叶小石藓Weisiaplatyphylloides0.06540.2625

图3 复水后藓类植物Y(Ⅱ)的增长倍数 Fig.3 Growth times of Y(Ⅱ)values of 10 mosses after rehydration

2.3 藓类植物抗逆性(NPQ)的测定 NPQ是植物光合作用中非光化学淬灭参数，可以反映植物耗散过剩光能为热的能力，反映了植物的光保护能力。当植物受到干旱胁迫时，外界的光对于植物来讲提供的光能过多，此时植物需要通过非光化学淬灭的方式将接受的不能进行光合作用的能量以热能的形式散发掉，从而可以保护植物本身光合作用有关蛋白质的功能活动，从而得以继续生存下去。

1)浙江省的观光采摘节主要经历了1989～2005的缓慢发展和2006～2012的快速发展两个发展阶段，观光采摘节庆的良好发展要摒弃“官办”、搞“政绩工程”“公款追星”的模式，应该依靠政府引导，大力发展果业、符合人们的需求。

试验对处理前、干旱3和6 d后的材料的NPQ值进行测定。由表4可知，在10种藓类植物中，大部分植株随着干旱时间的延长，NPQ值减少，只有密枝灰藓和拟阔叶小石藓的NPQ值显著上升。

表4 10种藓类植物干旱处理前后NPQ的变化

Table 4 NPQ of 10 mosses before and after drought stress

种类Species干旱处理前Beforedroughtstress干旱3d3dafterdroughtstress干旱6d6dafterdroughtstress长叶绢藓Entodonlongifolius0.27350.07280.0359紫萼藓Grimmiasp.0.07490.04660.0323密枝灰藓Hypnumdensirameum0.30350.13410.2373桧叶白发藓Leucobryumjuniperoides0.59750.12310.0776尖叶匐灯藓Plagiomniumcuspidatum0.30000.11980.0641圆叶匐灯藓Plagiomniumvesicatum0.60960.11660.0456硬叶小金发藓Pogonatumneesii0.30410.09790.0508小扭口藓Semibarbulaorientalis0.24480.0721-0.0435褶叶小墙藓Weisiposisanomala0.45680.09740.0355拟阔叶小石藓Weisiaplatyphylloides0.09050.14760.0968

3 结论与讨论

苔藓植物具有较强的忍耐干旱能力已经受到国内外研究者的广泛关注，作为一类变水植物，苔藓植物必须忍耐极度的干燥速率，而这种快速失水速率对其他高等植物均是致命的[2]。随着环境变干，苔藓植物可将体内的含水量降得很低，以休眠的状态生存下来，一旦环境条件适合，又可以迅速地吸收水分，恢复正常的生理代谢活动。在长期的进化过程中，有些耐旱苔藓植物种类形成了一些特殊的形态以适应干旱的环境，有的通过叶片的卷曲或改变叶片的伸展方向从而减少水分蒸发，有的叶片具有毛状尖通过反射光照减少水分蒸发；有些种类的叶片具有疣或突起，也可以起到反射太阳辐射作用[8]。另一方面，苔藓植物的耐旱能力是由于其具有一些特殊的生理特征的结果，研究发现耐旱藓类对损伤的膜系统具有很强的修复能力，还与其细胞具有低水势的特点密切相关[9]。

苔藓植物在干旱条件下存活可以通过失水后生长速率和叶绿素含量变化来观察，光合作用和呼吸作用常被用于测量变水植物的水分和生活力关系研究[10]。耐旱苔藓植物在失水过程中散热能力增强，能利用不稳定的水分供给降低光损伤，从而使光合合成系统处于可恢复状态[11-12]。

10种藓类植物的含水量在干燥处理后均明显下降，这与苔藓植物的形态、结构特征有关。苔藓植物缺乏维管组织，个体较小，在长期适应环境过程中形成了一系列耐旱机制，并依靠这种机制调节其体内含水量从而减轻干旱胁迫所造成的伤害。其中桧叶白发藓、密枝灰藓、拟阔叶小石藓和尖叶匐灯藓在干燥处理过程中表现出较强的快速失水能力，而在随后的复水试验中，密枝灰藓、尖叶匐灯藓、拟阔叶小石藓和褶叶小墙藓则表现出快速的复水能力。10种藓类在干旱处理6 d后复水1 h的实际光合效率都有显著性的提高，其中密枝灰藓、桧叶白发藓和尖叶匐灯藓表现最佳。在不同干燥时间下，只有密枝灰藓和拟阔叶小石藓的NPQ值显著上升，说明这2种藓类在干旱情况下仍能够通过自身的调节将多余的光能耗散掉，从而起到保护作用。

综上所述，密枝灰藓、桧叶白发藓、尖叶匐灯藓和拟阔叶小石藓4种藓类在该研究各种处理中均表现出较强的适应干旱环境能力，可作为今后城市绿地及园林绿化开发的理想材料。但是，该研究将10种藓类植物剥离基质后进行光合作用测量会因为改变水分丧失和吸收条件进而影响到测量结果的准确性，在今后的研究中将进一步对苔藓植物进行大棚移栽，利用脉冲式叶绿素荧光计，实地测量苔藓这一类变水植物的光合作用。

参考文献

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