蛇人工繁殖试验及其仔鱼异速生长模式的研究

蛇(Saurogobio dabryi Bleeker)，俗称船钉子、白杨鱼，属鲤形目(Cypriniformes)亚科(Gobioninae)蛇属(Saurogobio)。每年3-4月，蛇在卵石和沙质底质的浅水河滩产卵，卵具微粘性[1-2]。现在，蛇的自然资源量已大幅下降，蛇的市场价格已达到60元/kg以上，人工繁养势在必行。而有关蛇人工繁殖的内容仅有零星的记录[3-5]。

垂体生长激素腺瘤并发糖尿病患者病情复杂，手术切除是临床针对该类患者的主要治疗方式。手术是一种应激源，可导致患者生理、心理上均产生创伤应激反应，引起血压升高、心率加快等反应，一方面对手术方案的实施造成影响，同时不利于术后康复及患者预后[3]。此外，术前患者在多种因素影响下，普遍伴有沉重心理压力与精神负担，依从性较差。因此，手术期间护理方案的实施至关重要。

在绿道慢行系统的设计中，可以从诸多方面实现低碳绿色，如废弃材料的再生利用、慢行道路面的材料选择、因地制宜的道路设计等，通过合适的设计手段，将绿道打造成低碳绿色之道。

鱼类在早期生长阶段存在异速生长(Allometric growth)现象，其中静态异速生长(Static allometry)是最常用的异速生长类型[6-7]。西伯利亚鲟(Acipenser baeri)[8]、施氏鲟(Acipenser schrencki)[9]、鲈鲤(Percocypris pingi)[10]、大麻哈鱼(Oncorhynchus keta)[11]、斜带石斑鱼(Epinephelus coioides)和鞍带石斑鱼(E.lanceolatus)的杂交子代(青龙斑)[12]等鱼类的研究均已证实。

本文对蛇的人工繁殖试验进行了总结并以仔鱼多个形态学性状为基础，对仔鱼的异速发育进行了较为系统的研究，以期为蛇的繁殖生产及种质资源保护提供借鉴。

对异速生长方程y=axb(以仔鱼全长为自变量x；因变量y为鱼体各部分的长度；a为y轴截距，b为异速生长指数)进行log转换，转换后为log y =log a + b log x[16]。b=1时为等速生长，仔鱼器官的生长与全长等比例生长；b>1时为正异速生长，仔鱼器官的生长比全长生长快；b<1时为负异速生长，仔鱼器官的生长比全长生长慢。

员工工资表反映员工每月工资情况，在此按照预留字段进行设计，该系统目前需要字段不超过30个，考虑到以后的发展，再预留30个字段，字段名以字母A开始，其后跟一编号，此编号与工资字段表W_GzItem中的ItemID存在一一对应关系，即列与行对应，从而实现动态字段[3]，如图1所示。

1 材料与方法

1.1 蛇亲本及产前性腺发育状况的观察

于湖北省黄冈市蕲春县赤东湖采用地笼捕捞的方式捕获蛇亲本，年龄1+～3+，体重40～95 g，暂养在静水池塘内。水深1.5～2 m ,淤泥厚度0.1～0.2 m。放养前用漂白粉带水消毒，通过豆粕、豆浆和施肥培育浮游动物的方式提供饵料，并混养一定数量的鲢鳙。

第一茬鲜食玉米种植时间在3月15日，要用地膜覆盖栽培。由于早春播种温度低，幼苗生长缓慢，导致生育期延长。所以，前期采用地膜覆盖加小拱棚的栽培方式，能有效地加快玉米生长速度，使其在6月10～20日正常成熟。由于鲜食玉米是在乳熟期收获的，比正常成熟的玉米起码早收10多天，实际生育期只有77～85天。因此，6月初即可上市。第二茬玉米在前茬收获前10天左右套种在行间，或提前10～15天用营养钵育苗，待苗长至3～5片叶时移栽也可。即5月中旬播种，到8月上、中旬上市。第三茬在7月中旬套种（或育苗），至10月上、中旬上市。如果有鲜贮设备，到元旦或春节期间上市，则效益更佳。

1.2 蛇人工繁殖及仔鱼培育

实验期间水温维持在19～26 ℃，挑选出体质健壮、性腺发育成熟较好、体质量40 g以上的亲本进行人工催产。催产剂包括鱼类脑垂体(PG)、绒毛膜促性腺激素(HCG)、促黄体素释放激素类似物(LRH-A2)和马来酸地欧酮(DOM)。设置4种剂量催产药物组合进行人工催产试验：A组合，PG (3 mg/kg)+ LRH-A2 (4 μg/kg)；B组合，PG (5 mg/kg)+ LRH-A2 (5 μg/kg)；C组合，PG (5 mg/kg)+ LRH-A2 (7 μg/kg)+ DOM (3 mg/kg)；D组合，HCG (500 IU/kg)+ LRH-A2 (5 μg/kg)+ DOM (1 mg/kg)。催产药物采用胸鳍基部注射，雄性亲本剂量减半。注射催产剂前先置于100 mg/L的MS-222水溶液中麻醉，人工催产、人工授精及孵化方法参照张云龙等[13-14]，研磨的精液用精子保存液(葡萄糖2.9 g，KCl 0.05 g，CaCl2 0.02 g，NaHCO3 0.21 g，蒸馏水 100 mL)保存备用[7]。用体积法估算出产卵量及出苗数，记录并统计催产率(产卵的雌鱼数/催产的雌鱼数×100%)、受精率(受精卵数/样本卵数×100%)及孵化率(孵出鱼苗数/受精卵数×100%)。

开口饵料为蛋黄、浮游动物(轮虫、无节幼体为主)。待鱼苗有了平游能力，将其转至池塘内通过豆浆、豆粕培育。

1.3 仔鱼的异速生长

1.3.1 测量性状及方法

使用SPSS20.0软件对本文58例鼻出血患者的指标数据进行分析,卡方检验,以%形式展开患者VAS评分情况,t检验,以±s形式展开患者VAS评分情况,两组患者组间差异存在统计学意义以P<0.05展开。

测量性状包括全长(TL，x1)，吻长(SL，x2)，眼径(ED，x3)，头长(HL，x4)，躯干长(TRL，x5)，尾长(TAL，x6)，胸鳍长(PFL，x7)共7个形态学性状，破膜当天为0日龄(DAH)，测量至20日龄。

每天上午8点取样，随机取20尾，MS-222麻醉后，用带有刻度目镜的CX31RTSF显微镜以及数显卡尺(0～200 mm)测量形态学指标，精确到0.01 mm，方法参照杨秀平等[15]。

1.3.2 数据处理分析

世界上没有哪一种语言是一成不变的，正是由于语言是不断变化的这种特殊性，才使得口语课的教材很容易就变得“过时”。即便是十分经典的口语教材，编写人员能够做到及时地跟新内容，但从教材的编撰到出版再到应用，总要经历一定的时间，而在这段时间内，被补充的新的内容可能又已经失去了时效性。

以Excel 2007统计整理经log转化后的蛇(0～20日龄)各项生长数据，进行线性回归参数拟合，以决定系数R2最大值作为曲线拟合标准。用SPSS 18.0软件进行t检验，检验b值与1之间以及各阶段b值之间的显著性差异，显著性水平为α=0.05，t值最大时定为拐点。用Origin 9.0软件作图。

2 结果与分析

2.1 亲鱼性腺发育状况

2016年雌性亲本的体重范围为42.6～85.3 g，平均体重60 g，性腺重7.5～20.8 g；好卵率73.6%～81.4%，性腺成熟系数17.6%～24.4%；绝对怀卵量范围16 265～41 963粒，平均23 395粒，相对怀卵量523～748粒/g，平均581粒/g(见表1)。2015年雌性亲本的卵巢中有大量的死卵，显微镜下观察为灰白色，呈混沌状，无法看清胞内状况。透明液透明后发现死卵的细胞核已溃散，与胞质混为一体；正常的卵透明后可观察到明显的细胞核。相对怀卵量范围为180～200粒/g，加上镜检观察到有较多的卵细胞处于Ⅰ期，推测这批亲本的性腺已经退化。

随机抽取2～4条雌性亲本，首先用电子秤测量其体重，然后解剖样本测量性腺重，肉眼观察性腺的外观并用透明液(95 %酒精85份，40 %甲醛10份，冰醋酸5份)透明卵粒后于显微镜下镜检(成熟卵：卵核发生偏移，卵粒内充满卵黄，呈青灰色，卵巢呈长囊状)。计算出成熟卵率(成熟卵粒数/怀卵数×100%)、性腺成熟系数(性腺重/体重×100%)、绝对怀卵量(样品卵粒数/样品重×性腺重)和相对怀卵量(绝对怀卵量/空壳重)。

2.2 人工繁殖及仔鱼发育

实验结果表明注射催产激素HCG (500 IU/kg)+ LRH-A2 (5 μg/kg)+ DOM (1 mg/kg)的混合制剂能有效地促使蛇亲本产卵。在(22±1)℃时的效应时间为13～18 h。卵直径为1.09～1.20 mm，吸水膨胀后弹性增强，卵径为1.52～1.73 mm。产卵量为38.96，孵出鱼苗13.5万尾。平均催产率、平均受精率和平均孵化率分别为75.00%、64.85%和55.15%(见表2)。

F1=0.243X1-0.062X2+0.295X3+0.285X4+0.108X5+0.27X6+0.15X7

表1 蛇雌鱼性腺观察(n=4) Tab.1 Observation of gonads in S.dabryi (n=4)

项目第一批160101160102第二批160201160202体重/g48 485 342 644 8性腺重/g9 120 87 510 5成熟卵率/%79 581 473 675 7性腺成熟系数/%18 824 417 623 4绝对怀卵量/粒18358419631626516996相对怀卵量/(粒/g)528748523525

表2 蛇人工催产、人工授精及孵化效果 Tab.2 The results of artificial propagation and hatching of S.dabryi

项目2014 第一批 第二批 2015 第一批 第二批 2016 第一批 第二批 催产日期04-0204-0604-0804-1304-1604-19水温/℃25 822 419 821 421 023 5亲本尾数♀273417491815♂7841544PG/(mg/kg)355500催产剂种类及剂量LRH-A2/(μg/kg)457755DOM/(mg/kg)003311HCG/(IU/kg)0000500500效应时间/h-121916 51813催产率/%-11 864 769 483 366 7受精率/%-<30<3050 763 865 9孵化时间/h-5236353744出苗数/万尾-<1<1<17 95 6孵化率/%-<10<10<3049 660 7

2014年通过注射不同剂量组合的PG和LRH-A2进行人工催产，催产率极低；2015年注射的催产药物在此基础上添加了DOM，催产率仍然较低，出苗量小于一万。2016年人工繁殖试验中将PG替换成HCG，催产率较高，出苗量达到13.5万尾。研究结果表明，添加HCG能够促进蛇雌性亲本顺利排卵。分析原因可能为蛇亲本对PG的敏感性不及其它催产激素，与邓龙君等[17]对雅砻江鲈鲤的人工繁殖、胚胎及卵黄囊仔鱼发育的研究结果类似。2014年试验过程中发现蛇的抗应激能力差，直接打针催产后的死亡率极高，第一批亲本催产后置于网箱内，2 h后雄性亲本全部死亡。本研究在人工催产环节先对亲本进行麻醉处理(MS-222)并对光照、噪音等环境因子进行控制(于繁殖大棚内进行打针)，降低了亲本死亡率，提高了受精卵质量。类似的方式于其它鱼类研究中也有报道，如刀鲚等[18]。丁淑荃等[5]对蛇精子结构的研究表明蛇精子的结构符合体外受精鱼类对精子结构的要求，具有硬骨鱼类精子结构的普遍特点。此次人工繁殖试验的成功说明蛇完全可以通过人工繁殖补充其种群资源量。

2.3 蛇仔鱼的异速生长

2.3.1 全长与日龄的关系

头部器官的异速生长模式(图6)显示，眼径在4日龄时出现生长拐点，对应的全长为5.88 mm，拐点前眼径的生长指数b为1.01，与1差异不显著(P>0.05)，表现为等速生长。拐点后生长指数b为0.95，相对于全长表现为负异速生长。吻长(图7)表现为正异速生长(b=1.38)，无生长拐点。

图1 蛇早期发育阶段全长与日龄关系 Fig.1 The relationship between total length and DAH of S.dabryi during the early life stage

2.3.2 身体各部的异速生长

头部异速生长模式如图2所示，头长的生长在2日龄时出现了拐点，对应的全长为4.90 mm。拐点之前异速生长指数为b=3.69，与1差异显著(P<0.05)，表现为正异速生长；拐点后生长率虽有所降低，但仍表现为正异速生长(b=1.18)。躯干部(图3)表现为负异速生长(b=0.816)，没有出现生长拐点。如图4所示，尾长在14日龄时出现生长拐点，对应的全长为8.40 mm，拐点前、后的异速生长指数分别为b1=4.19，b2=11.13，表现为正异速生长，拐点后尾长的生长速率明显增加。

图2 蛇早期发育阶段头长的异速生长模式 Fig.2 Allometric growth of head length in S.dabryi during the early life stage

图5为游泳器官的异速生长模式，游泳相关器官主要是指各鳍。蛇仔鱼胸鳍的异速生长指数b为0.74，表现为负异速生长，无生长拐点。

对上述项目之外，现阶段无法预料的其他费用，按不包括固定资产折旧和利息净支出之外的其他各项费用之和的5%计算，按除折旧和利息净支出。

图3 蛇早期发育阶段躯干长的异速生长模式 Fig.3 Allometric growth of trunk length in S.dabryi during the early life stage

图4 蛇早期发育阶段尾长异速生长模式 Fig.4 Allometric growth of tail length in S.dabryi during the early life stage

图5 蛇早期发育阶段胸鳍长的异速生长模式 Fig.5 Allometric growth of pectoral fin length in S.dabryi during the early life stage

全长随日龄的变化曲线符合指数方程，关系式为y=3.70e0.060x(R2=0.888)，拟合曲线见图1。全长的生长分为两个阶段：10日龄前生长较缓慢(0.19 mm/d)，从10日龄开始进入快速增长期(1.05 mm/d)，即10日龄为全长生长的转折点。两个阶段的全长生长率之间存在显著性差异(P<0.05)。随着日龄的增加，仔鱼个体之间发育的差距逐渐增大。

图6 蛇早期发育阶段眼径的异速生长模式 Fig.6 Allometric growth of eyes diameter in S.dabryi during the early life stage

图7 蛇早期发育阶段吻长的异速生长模式 Fig.7 Allometric growth of snout length in S.dabryi during the early life stage

3 讨论

3.1 催产剂的筛选及授精过程的处理

蛇仔鱼(1日龄)全长为(3.86±0.30)mm，全身透明，卵黄囊呈“白炽灯泡”状，油球明显。消化管细长，肛门位于卵黄囊末端，吻部及肛门均未开口。4日龄仔鱼全长为(5.53±0.29)mm，卵黄囊明显缩小，消化道膨大变粗，有明显排遗。5日龄仔鱼全长为(5.63±0.22)mm，卵黄囊完全消失。20日龄时仔鱼的全长达到(12.67±1.53) mm。

判断进行人工催产的依据为亲本的性腺发育状况及卵的成熟度[19]。根据何学福等[3]对蛇产卵习性的研究，野生蛇于每年3-4月产卵，产卵下限温度为12 ℃。本实验观察发现蛇在4月份水温达到18℃时性腺开始成熟，可催产，到5月份时性腺已经退化。性成熟的蛇父本腹部细瘦，达到效应时间后，精液不易挤出。而何学福等[3]从人工采精的效果看，雄鱼的精液易于流出，集群产卵时能保证种群的延续。实验期间虽可通过研磨精巢的方式补充精液，但易造成浪费，另外由于母本个体成熟差异，人工授精这一环节可能会重复若干次，故使用精子保存液保存备用很有必要。

3.2 孵化过程中水霉病的防治

影响鱼类人工孵化效率的因素有很多,如水温、光照强度、DO、水霉病等。何学福等[3]研究结果表明水温15.6 ℃，受精后81～82 h，胚胎开始破膜。实验期间孵化水温维持在21～23 ℃，孵化时间为37～44 h。与柴学军等[21]研究得出的孵化时数与水温呈幂函数相关，孵化时间随温度升高而缩短相一致。后期孵化过程中孵化桶内受精卵的水霉现象严重，原因分析：(1)蛇的卵微粘性，用黄泥水脱粘时部分卵未脱粘完全。锥形孵化桶的水流由底部垂直向上，桶壁部分为死角，该部分的水得不到有效的循环，一部分卵粘在桶壁。(2)何学福等[3]将蛇卵的类型归为沉性和漂流性的过渡型，孵化过程中发现孵化桶的水流速度过低导致卵沉底；(3)未及时捞出发霉的死卵，越粘越多，极大地影响了其它卵。

蛇卵出现水霉病后虽可用药物抑制治疗，但存在残留，对卵质量及鱼苗的孵化有不良的影响。张厚冰[20]在水霉抑制药物对河川沙塘鳢受精卵孵化的影响的研究中表明用4%的盐水并保持相对较高的温度和手工处理是保证高孵化率的有效措施，所以防治水霉病应该从改进孵化桶、手工处理及提高受精卵质量等方面着手。本次试验中通过用小型密捞网及时捞出死卵和在孵化桶进水口处安装分流装置，水流沿着桶壁向上冲的方式降低卵的发病率，取得了良好的效果。

3.3 蛇仔鱼全长、头长、躯干长及尾长的异速生长

鱼类在长期进化中形成了优先发育重要功能器官的资源分配策略，其目的是提高生存能力与维持种群持续繁衍。实验表明蛇仔鱼在早期发育过程中存在异速生长的模式，与其它鱼类存在一些差距。

本实验研究发现,蛇仔鱼下塘时摄食、游泳等器官已初步发育完成，由于天然饵料丰富及生长空间的扩大，10日龄后生长速率明显增加(1.05 mm/d)。蛇仔鱼头部、躯干部及尾部表现为“U”型生长模式[22]，与青龙斑仔、稚鱼一致[12]。蛇仔鱼头部表现为明显的正异速生长，国内外学者认为鱼类早期阶段优先发育头部，旨在为仔鱼早期视觉、呼吸等器官的发育提供生长空间。类似的结果在大鳞副泥鳅(Paramisgurnus dabryanus)[16]、泥鳅(Misgurnus anguillicaudatus)[23]、中吻鲟(Acipenser medirostris)[24]等研究中已得到证实。当蛇头部各器官发育完善后，头部生长速度降低，逐渐接近于等速生长，与何勇凤等[10]研究鲈鲤仔鱼的结果一致。

蛇仔鱼的躯干长表现为负异速生长，没有生长拐点。大量研究表明鱼类在早期发育阶段躯干部表现为负异速生长，如中吻鲟[24]、江鳕(Lota lota)[25]等。这种异速生长模式使得身体更协调，减少了早期仔鱼摄食运动的能耗。躯干部的生长包括消化系统的发育，完善肠道功能的过程相对缓慢。

蛇的尾长在早期发育阶段表现为明显的正异速生长，为尾鳍的生长发育提供了空间基础。这进一步表明了优先发育运动器官是自然水域中维持鱼类存活、繁衍的重要保证，研究结果与美洲鲥(Alosa sapidissima)[26]、施氏鲟[9]相似，这类研究认为尾鳍的正异速生长模式是由于尾鳍的分化引起的。前期蛇仔鱼以间歇式的游动方式运动，无法保持平衡及维持在所处的水层。在孵化桶内主要依靠尾部的摆动，进行垂直运动，并以这种方式摄食适口的饵料。大量研究报道表明同属游泳器官的胸鳍表现为正异速生长，如施氏鲟[9]、青龙斑仔稚鱼[12]等。但本次实验结果表明蛇仔鱼的游泳器官胸鳍为持续的负异速生长。分析认为可能是胸鳍在蛇早期发育过程中占次要地位，与其底栖及附着习性相关，故没有优先发育。与张云龙等[16]研究的大鳞副泥鳅结果一致。

3.4 蛇仔鱼几个外部器官的异速生长

蛇仔鱼的吻部表现为正异速生长，与施氏鲟[9]、鲈鲤[10]和西伯利亚鲟[27]的研究报道相似。吻部的正异速生长一直持续到实验结束，这期间口部的器官得到不断地完善，有利于提高摄食能力。无生长拐点，可能由于实验周期较短，未达到拐点所在的日龄。诸多研究表明由于仔鱼开口后,由内源性营养期进入混合营养阶段，向外界摄食的食物比逐渐增大,吻部仍继续生长,表现为正异速生长，以适合外界中不同类型的饵料[10，27]。蛇仔鱼的眼径在拐点前为等速生长(b=1)，4日龄后眼径表现为负异速生长，为头部其它器官的快速生长预留了空间。然而眼径于拐点前表现为正异速生长的发育模式较为普遍，如大麻哈鱼[11]、金头鲷(Sparus aurata)[28]、欧洲鳇(Huso huso)[29]等。眼部的生长状况直接影响到仔鱼的摄食能力及避敌能力。为提高摄食效率，在头部的发育有限空间内，优先发育眼睛，而后发育与摄食相关的器官(如吻长)。

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