鳞翅目昆虫化石研究进展

鳞翅目Lepidoptera属于全变态类昆虫，包括蝶类和蛾类，是昆虫纲中仅次于鞘翅目的第二大目，多样性极为丰富，已知的现生类群已有16万种，估计现生类群总共可达50万种(Kristensen et al.，2007；van Nieukerken，2011)。然而该类群的化石记录非常稀少(Kristensen and Skalski，1998；Sohn et al.，2012)。对该类群化石开展研究不仅对补充和丰富世界鳞翅目昆虫化石种类具有重要意义，而且将为揭示鳞翅目昆虫起源与演化等问题提供重要的理论依据。本文拟就当前世界鳞翅目昆虫化石研究现状和存在问题进行综述。

1 研究简史

1.1 世界鳞翅目昆虫化石的研究简史

世界鳞翅目昆虫化石研究始于十九世纪中期，Germar(1837，1839，1842)、Heer(1849，1856，1861)率先对欧洲渐新世和中新世时期的鳞翅目化石展开研究。

另外，各相关机构通过净化整个网络环境，为数字报纸创造了发展机遇。2017年5月，国家网信办正式颁布《互联网新闻信息服务管理规定》，自6月1日施行起，一批娱乐公众账号被封，微博、今日头条、腾讯等网站被约谈，改善了整个网络新闻环境。2017年8月，原国家新闻出版广电总局发布公告，要求规范报刊单位及其所办新媒体采编管理，提出报刊内容审核把关制度，加强对所办报刊、网站、微博、微信、客户端等各类媒体刊发内容的审核把关，从而规范报刊单位及其所办新媒体的采编，提高数字报纸的质量，维护数字报纸的权威性和公信力。

十九世纪后期到二十世纪初期，随着人们对鳞翅目化石研究的不断展开，大量鳞翅目昆虫化石种类被陆续发现，丰富了鳞翅目化石类群的多样性。Scudder(1875)发现了欧洲渐新世和中新世时期的蝶类化石。随后Scudder(1878，1889，1890，1892)、Cockerell(1909，1919，1921)对北美洲始新世晚期鳞翅目化石进行了研究。Rebel(1934，1935)和Kusnezov(1941)记录了始新世时期波罗的海琥珀中的近50个化石类群。Scudder(1891)和Handlirsch(1906-1908，1939)对已发现的鳞翅目化石记录进行了总结、补充，推动了鳞翅目化石分类学发展，为进一步研究奠定了基础。

本项目投资包括污水源热泵、污水换热器、循环水泵及其配套电气部分，污水引退水部分，供热面积50万m2，项目总投资为4290万元。系统投资明细如表4所示。

RBS (risk breakdown structure,风险分解结构)是一种分层结构的描述，它描述了风险类别和子类别所确定的项目风险，这些风险类别和子类别确定了潜在风险的各个领域和原因[9].

二十世纪后期至今是鳞翅目化石系统研究逐步完善的时期。这一时期研究人员对标本的描述和绘图更加精细。Kernbach(1967)记录了德国上新世早期的9个化石种。Skalski(1973a，1973b，1974，1977，1979a)补充了波罗的海的化石类群。Jarzembowski(1980，1989)对英国始新世化石进行了记录。Kozlov(1987，1988，1989)发现了大量波罗的海以及哈萨克斯坦的化石类群。Nel等(1993)、Martins-Neto(1999)、Fernández-Rubio等(2000)、Pealver等(2006)、Huang等(2010)、Mey(2011)、Zhang等(2013，2015)以及Kurz(2015)对法国、多米尼亚共和国、中国、巴西等地的鳞翅目化石进行了较为深入的研究。Whalley(1986)和Grimaldi(1999)评述了中生代时期的鳞翅目化石证据。Carpenter(1992)对整个鳞翅目化石研究进行了全面的总结和修订，凝练了科级和属级阶元的重要鉴定特征。Sohn等(2012)统计了几乎所有鳞翅目化石记录，完成迄今最全面的世界鳞翅目化石名录，名录列出了包括琥珀、遗迹化石在内的，各地质时期全部鳞翅目化石记录，为此后的研究提供了极大便利。此外，大量鳞翅目昆虫破坏植物的遗迹化石证据，将该类群的研究扩展到昆虫与植物互作领域(Labandeira et al.，1994；Grimaldi，1999)。在系统发育学领域，Kozlov等(2002)和Grimaldi and Engel(2005)等学者对整个鳞翅目的系统演化关系进行了探讨。

(3)休闲消费市场：①休闲商铺的选址一般都在大学城附近，这也就告诉着我们：大学生对休闲商品的购买有随意性和引导性，因此要尽可能靠近大学校园，选择人流量较大的地方。②在价格上，休闲品价格不宜太高，一般定为中等价位，这样最能迎合大学生的口味，高档的进口休闲商品在大学生市场没有任何优势。③对于健身房等高级休闲消费场所，注重的是提供新潮流行的服务。

到目前为止，全世界学者已发现并描述鳞翅目化石42科、176属、254种(表1)，其中大多数化石物种发现于波罗的海琥珀中(图1)。

2.4 三组患者治疗前后SNOT-22量表评分比较 治疗前，三组患者的SNOT-22量表评分比较差异无统计学意义(P>0.05)。治疗后，三组患者SNOT-22评分比较差异有统计学意义(P<0.01)，鼻窦开放组和上颌窦根治组SNOT-22评分高于球囊扩张组(P<0.01)。治疗后，三组患者SNOT-22评分均低于治疗前(P<0.01)。见表4。

 

表1 世界已发现的鳞翅目昆虫化石名录

 

Table 1 A checked list of Lepidoptera fossil found in the world

  

科Family种Speieces年代Epoch国家Country?ArchiptiliaovataHandlirsch,1939J1Germany?EpididontusgeinitzianusHandlirsch,1939J1Germany?MetarchitauliuslongusHandlirsch,1939J1Germany?NannotrichopterongracileHandlirsch,1906J1Germany?PalaeotauliusvicinusHandlirsch,1939J1Germany?PararchitauliusovalisHandlirsch,1939J1Germany?ParatauliusjurassicusHandlirsch,1939J1Germany?PseudorthophlebiaplatypteraHandlirsch,1906J1Germany??ParatrichopteridiumefossumHandlirsch,1939J1Germany??ParatrichopteridiumcostaleHandlirsch,1939J1Germany?NecrotauliustenerSukatsheva,1990K1RussiaArchaeolepidaeArchaeolepismaneWhalley,1985J1UKMesokristenseniidaeMesokristensenialatipennaHuangetal.,2010J2ChinaMesokristenseniidaeMesokristenseniasinicaHuangetal.,2010J2ChinaMesokristenseniidaeMesokristenseniaangustipennaHuangetal.,2010J2ChinaMesokristenseniidaeMesokristenseniatrichophoraZhangetal.,2013J2ChinaMesokristenseniidaeKladolepidopteronoviformisZhangetal.,2013J2ChinaMesokristenseniidaeKladolepidopteronsubaequalisZhangetal.,2013J2China

续上表

  

科Family种Speieces年代Epoch国家CountryMesokristenseniidaeKladolepidopteronparvaZhangetal.,2013J2ChinaAscololepidopterigidaeAscololepidopterixmultinerveZhangetal.,2013J2ChinaAscololepidopterigidaePegolepidopteronlatialaZhangetal.,2013J2ChinaAscololepidopterigidaeTrionolepidopteronadmarginisZhangetal.,2013J2ChinaEolepidopterigidaeEolepidopterixjurassicaRasnitsyn,1983J3RussiaEolepidopterigidaePalaeolepidopterixaureaKozlov,1989J3KazakhstanEolepidopterigidaeDaiopterixrasnitsyniSkalski,1984K1RussiaEolepidopterigidaeDaiopterixolgaeKozlov,1989K1RussiaEolepidopterigidaeNetoxenananaMartins-Neto,1999K1BrazilEolepidopterigidaeUndopterixsukatshevaeSkalski,1979K1RussiaEolepidopterigidaeUndopterixcaririensisMartins-NetoandVulcano,1989K1BrazilEolepidopterigidaeGracileopterixpulchraMartins-NetoandVulcano,1989K1BrazilEolepidopterigidaeSereslepidopterondualisZhangetal.,2013J2ChinaEolepidopterigidaeAkainalepidopteronelachipteronZhangetal.,2013J2ChinaEolepidopterigidaeDynamilepidopteronaspinosusZhangetal.,2013J2ChinaEolepidopterigidaeQuadruplecivenacelsaZhangetal.,2013J2ChinaEolepidopterigidaePetilicorpuscristatusZhangetal.,2013J2ChinaEolepidopterigidaeLongcapitalisexcelsusZhangetal.,2013J2ChinaEolepidopterigidaeGrammikolepidopteronextensusZhangetal.,2013J2ChinaEolepidopterigidaeAclemuspatulusZhangetal.,2015J2ChinaMicropterigidaeMicropterixangelicaJarzembowski,1980E2UKMicropterigidaeMicropterixgertraudaeKurzandKurz,2010E2BalticRegionMicropterigidaeElectrocraniaimmensipalpaKusnezov,1941E2BalticRegionMicropterigidaeElectrocraniamichalskiiKurz,2015E2BalticRegionMicropterigidaeMoleropterixkalbeiEngelandKinzelbach,2008E1DenmarkMicropterigidaeSabatincapervetaWalker,1863K2BurmaMicropterigidaeParasabatincaaftimacraiWhalley,1978K1LebanonMicropterigidaeParasabatincacaldasaeMartins-NetoandVulcano,1989K1BrazilMicropterigidaePalaeosabatincazherikhiniKozlov,1988K1RussiaMicropterigidae?AuliepterixmirabilisKozlov,1989J3KazakhstanMicropterigidae?AuliepterixminimaKozlov,1989J3/K1MongoliaMicropterigidaeBaltimartyriaproavittellaMey,1995E2-E3BalticRegionMicropterigidaeBaltimartyriarasnitsyniMey,1995E2BalticRegionEriocraniidae?EriocraniteshercynicusKernbach,1967N2GermanyHepialidaeOiophassusnycterusZhang,1989N1ChinaHepialidaeOxycanusantipodaWalker,1855Q2AustraliaHepialidaeProtohepialuscomstockiPierce,1945N1USAHepialidae?ProhepialusincertusPiton,1940E1FranceNepticulidaeNepticula?almeidaeMartins-Neto,1989E3/N1BrazilNepticulidaeNepticulaulmivoraFologne,1860N2GermanyNepticulidaeStigmellitesaraliaeKernbach,1967K2CzechRepublicNepticulidaeStigmellitesbalticusKozlov,1988E2Russia

续上表

  

科Family种Speieces年代Epoch国家CountryNepticulidaeStigmellitescarpiniorientalisStraus,1977N2GermanyNepticulidaeStigmellitescentennisJarzembowski,1989E1UKNepticulidaeStigmellitesfossilisHeyden,1862E3GermanyNepticulidaeStigmellitesgossiJarzembowski,1989E1UKNepticulidaeStigmellitesheringiKernbach,1967N2GermanyNepticulidaeStigmelliteskzyldzharicusKozlov,1988K2KazakhstanNepticulidaeStigmellitesmesselensisStraus,1976E2GermanyNepticulidaeStigmellitespliotityrellusKernbach,1967N2GermanyNepticulidaeStigmellitessamsonoviKozlov,1988K2KazakhstanNepticulidaeStigmellitesserpentinaKozlov,1988K2KazakhstanNepticulidaeStigmellitessharoviKozlov,1988K2KazakhstanNepticulidaeStigmellitestyshchenkoiKozlov,1988K2Kzyl-OrdinsKyRegionNepticulidaeStigmelliteszelkovaeStraus,1977N2GermanyAdelidaeAdelakuznetzoviKozlov,1987E2BalticRegionAdelidaeAdelasimilisKozlov,1987E2BalticRegionAdelidaeAdelitesacutitarsellus(Rebel,1936)E2BalticRegionAdelidaeAdeliteselectreellaRebel,1934E2BalticRegionAdelidaeAdelitespurpurascensRebel,1934E2BalticRegionAdelidaeAdelitesserraticornellusRebel,1934E2BalticRegionIncurvariidaeProphaloniagigasRebel,1936E2BalticRegionIncurvariidae?IncurvaritesalienellaRebel,1934E2BalticRegionTineidaeElectromeessiazaguljaeviKozlov,1987E2BalticRegionTineidaePalaeoinfurcitinearohdendorfiKozlov,1987E2BalticRegionTineidaeParatriaxomasiasolentensisJarzembowski,1980E2UKTineidaeSimuloteniaintermediaSkalski,1977E2BalticRegionTineidaeTineolamimaaurellaRebel,1934E2BalticRegionTineidaeMartynearebeliKusnezov,1941E2BalticRegionTineidaePseudocephitineasvetlanaeKozlov,1987E2BalticRegionTineidaeGlessoscardiagerasimoviKusnezov,1941E2BalticRegionTineidaePalaeoscardiitesmordvilkoiKusnezov,1941E2BalticRegionTineidaeProscardiitesmartynoviKuznezov,1941E2BalticRegionTineidaeScardiitesKusnezov,1941E2BalticRegionTineidaeMonopibaltiaignitellaSkalski,1974E2BalticRegionTineidaePalaeotinearasnitsyniKozlov,1987E2BalticRegionTineidaeDysmasiitescarpenteriKusnezov,1941E2BalticRegionTineidaeTillyardineaeocaenicaKusnezov,1941E2BalticRegionTineidaeTineosemopsisdecurtatusSkalski,1974E2BalticRegionTineidaeArchitineabalticellaRebel,1934E2BalticRegionTineidaeTineitellacrystalliKawall,1876CenRussiaTineidaeTineitellasepositellusRebel,1934E2BalticRegionTineidaeTineitellasucinaciusKozlov,1987E2BalticRegionPsychidaeDahlicatriquetrella(Hübner,1813)E2BalticRegion

续上表

  

科Family种Speieces年代Epoch国家CountryPsychidaeAdelopsychefrustransCockerell,1926E2USAPsychidaePsychitespineellusHeer,1849N1SwitzerlandPsychidaePsychitespristinellusRebel,1934E2BalticRegionPsychidaeBaltopsychesecundum(SobczykandKobbert,2009)E2BalticRegionPsychidaeBaltopsychetransversum(SobczykandKobbert,2009)E2BalticRegionBucculatricidaeBucculatrixplataniKozlov,1988K2KazakhstanBucculatricidaeBucculatrixthoracella(Thunberg,1794)N2GermanyBucculatricidaeBucculatrixryckiFischer,2015E2RussiaGracillariidaeGracillariiteslithuanicusKozlov,1987E2BalticRegionGracillariidaeGracillariitesmixtusKozlov,1987E2BalticRegionGracillariidaePhyllonoryctermaestingella(Müller,1764)N2GermanyGracillariidaePhyllonorycter?oliveiraeMartins-Neto,1989E3/N1BrazilAegyresthiidaeArgyresthitesbalticellusRebel,1936E2BalticRegionAegyresthiidaeArgyresthitessuccinellusRebel,1934E2BalticRegionPlutellidaePlutellitesacutipenellus(Rebel,1936)E2BalticRegionPlutellidaePlutellitesinversellus(Rebel,1936)E2BalticRegionPlutellidaePlutellitesminorellus(Rebel,1936)E2BalticRegionPlutellidaePlutellitestenebricusKozlov,1988E2BalticRegionPlutellidae?EpinomeutatruncatipennellaRebel,1936E2BalticRegionPlutellidae?ScythropitesbalticellusRebel,1936E2BalticRegionLyonetiidaeProlyonetiacockerelliKusnezov,1941E2BalticRegionAutostichidaeMicrosymmociteskuznetzoviSkalski,1977E2BalticRegionAutostichidae?SymmocitesrohdendorfiKusnezov,1941E2BalticRegionAutostichidae?OegoconiitesborisjakiKusnezov,1941E2BalticRegionElachistidaeDepressaritesblastuliferellusRebel,1936E2BalticRegionElachistidaeDepressariteslevipalpellusRebel,1936E2BalticRegionElachistidaePalaeodepressariahannemanniSkalski,1979E2BalticRegionElachistidaeElachistitesinclususKozlov,1987E2BalticRegionElachistidaeElachistitessukatshevaeKozlov,1987E2BalticRegionElachistidaeMicroperittiaproboscipheraKozlov,1987E2BalticRegionElachistidaePalaeoelachistatraugottolseniKozlov,1987E2BalticRegionElachistidaePraemendesiaminimaKozlov,1987E2BalticRegionElachistidaeHexeritesprimalisCockerell,1933E2USAElachistidaeEthmiamortuella(Scudder,1890)E2USAMomphidaeAnyblacuprellaStainton,1854E2BalticRegionOecophoridaeBorkhausenitesbachofeniRebel,1934E2BalticRegionOecophoridaeEpiborkhausenitesobscurotrimaculatusSkalski,1973E2BalticRegionOecophoridaeGlesseumeyrickiahenrikseniKusnezov,1941E2BalticRegionOecophoridaeNeoborkhausenitesincertellus(Rebel,1936)E2BalticRegionOecophoridaeOecophorinitesangustipennellus(Rebel,1936)E2BalticRegionOecophoridaeOecophorinitescrassellus(Rebel,1936)E2BalticRegionOecophoridaeOecophorinitesimplicatellus(Rebel,1936)E2BalticRegion

续上表

  

科Family种Speieces年代Epoch国家CountryOecophoridaeOecophorinitesincolumnellus(Rebel,1934)E2BalticRegionOecophoridaeOecophorinitesingentellus(Rebel,1936)E2BalticRegionOecophoridaeOecophorinitesinnominatus(Kusnezov,1941)E2BalticRegionOecophoridaeOecophorinitesvulneratellus(Rebel,1936)E2BalticRegionOecophoridaeParaborkhausenitesvicinellus(Rebel,1936)E2BalticRegionOecophoridaeSchiffermuelleriajantharicaSkalski,1977E2BalticRegionYpsolophidaeYpsolophusinsignisGermar,1837N1GermanyZygaenidaeNeurosymploca?oligocenicaFernández-RubioandNel,2000E3FranceZygaenidaeZygaena?miocaenicaReiss,1936N1GermanyZygaenidaeZygaena?turolensisFernández-Rubioetal.,1991N1SpainZygaenidaeZygaenitescontroversusBurgeff,1951N1GermanyCossidaeKleopathranemogypsiaMartins-Neto,1998E3/N1BrazilCossidaeKleopathranoctodivaMartins-Neto,1998E3/N1BrazilCossidae?GurnetiaCockerell,1921E2UKCastniidaeDominickuscastinoidesTindale,1985E2USATortricidaePolyvenahoratisPoinarandBrown,1993N1DominicanRepublicTortricidaeElectresiazalesskiiKusnezov,1941E2RussiaTortricidaeTortricibaltiadiakonoffiSkalski,1992E2BalticRegionTortricidaeTortricidrosisinclusaSkalski,1973E2BalticRegionTortricidaeSpatalistiformasubmergaSkalski,1992E2BalticRegionTortricidaeTortricitesdestructus(Cockerell,1916)E2USATortricidaeTortricitesflorissantanus(Cockerell,1907)E2USATortricidaeTortricitessadilenkoi(Kozlov,1988)E2BalticRegionTortricidaeTortricitesskalskii(Kozlov,1988)E2BalticRegionPterophoridaeMerrifieldiaoligocenicus(Bigotetal.,1986)E3/N1FranceCopromorphidaeCopromorphafossilisJarzembowski,1980E2UKPyralidaePetiscadryellinaMartins-Neto,1998E3/N1BrazilPyralidaeGlendotrichaolgaeKusnezov,1941E2BalticRegionPyralidaePyralitespreeceiJarzembowski,1980E2UKPyralidaePyralitesobscurusHeer,1856E3/N1FrancePyralidae?GalleriteskeleriKernbach,1967N2GermanyHesperiidaePamphilitesabditusScudder,1875E3/N1FranceHesperiidaeThanatitesvetulaScudder,1875E3GermanyHesperiidaeAndronymusneanderHolland,1896Q1TanzaniaRiodinidaeVoltiniadrambaStichel,1910N1DominicanRepublicRiodinidae?RiodinellanymphaDurdenandRose,1978E2USALycaenidaeAquisextanairenaeiThéobald,1937E3/N1FranceLycaenidae?LithopsycheantiquaButler,1889E2UKLycaenidae?LycaenitesgabbroensisRebel,1898N1ItalyNymphalidaeDynaminealexaePeñalverandGrimaldi,2006N1DominicanRepublicNymphalidaeArchaeolycoreaferreiraiMartins-Neto,1989E3/N1BrazilNymphalidaeLibytheanaflorissanti(Scudder,1892)E2USA

续上表

  

科Family种Speieces年代Epoch国家CountryNymphalidaeLibytheanavagabunda(Scudder,1889)E2USANymphalidaeLethe?corbieriNeletal.,1993E3FranceNymphalidaeLethitesreynesiiScudder,1875E3/N1FranceNymphalidaeMylothritespluto(Heer,1849)N1CroatiaNymphalidaeNeorinellagarciaeMartines-Netoetal.,1993E3/N1BrazilNymphalidaeNeorinopissepulta(Boisduval,1840)E3/N1FranceNymphalidaePseudoneorinacoulletiNelandDescimon,1994E3FranceNymphalidaeAglaiskaraganica(Nekrutenko,1965)N1RussiaNymphalidaeApanthesisleuceScudder,1889E2USANymphalidaeCharaxescandiope(Godart,1824)Q1TanzaniaNymphalidaeDoxocopawilmattae(Cockerell,1907)E2USANymphalidaeHestinajaponica(FelderandFelder,1862)Q1JapanNymphalidaeJupitelliacharon(Scudder,1889)E2USANymphalidaeLithodryasstyx(Scudder,1889)E2USANymphalidaeNymphalitesatavus(Charpentier,1843)N1CroatiaNymphalidaeNymphalitesobscurusScudder,1889E2USANymphalidaeNymphalitesscudderiBeutenmüllerandCockerellinCockerell,1908E2USANymphalidaeNymphaliteszeuneriJarzembowski,1980E2UKNymphalidaeProdryaspersephoneScudder,1878E2USANymphalidaeVanessaamerindicaMillerandBrown,1989E2USAPapilionidaeDorititesbosniaskiiRebel,1898N1ItalyPapilionidaeThaitesruminianusScudder,1875E3/N1FrancePapilionidaePraepapiliocoloradoDurdenandRose,1978E2USAPapilionidaePraepapiliogracilisDurdenandRose,1978E2USAPieridaeBelenoiscrawshayiHübner,1825Q1TanzaniaPieridaeColiatesproserpinaScudder,1875E3/N1FrancePieridaeOligodontaflorissantensisBrown,1976E2USAPieridaePontiafreyeri(Heer,1849)N1CroatiaPieridaeStolopsychelibytheoidesScudder,1889E2USAPieridae?MiopieristalbotiZeuner,1942N1GermanySaturniidaeAgliaauLinnaeus,1758Q1FinlandSaturniidaeRothschildiafossilis(Cockerell,1914)E2ColoradoSphingidaeMioclanisshanwangianaZhangetal.,1994N1ChinaSphingidae?SphingiditesweidneriKernbach,1967N2GermanyBombycidaeBombycitesbuechiiHeer,1865N1Switzerland

续上表

  

科Family种Speieces年代Epoch国家CountryBombycidaeBombycitesoeningensisHeer,1849N1SwitzerlandGeometridaeGeometriditesjordaniKernbach,1967N2GermanyGeometridaeGeometriditeslarentiiformisJarzembowski,1980E2UKGeometridaeGeometriditesrepensKernbach,1967N2GermanyGeometridaeHydriomenaprotritaCockerell,1922E2USAGeometridaeHyperythraluteaStoll,1787Q1TanzaniaGeometridae?AngeronaelectrinaGiebel,1862Q2??Geometridae?PhalaenitesobsoletusHeer,1849N1CroatiaGeometridae?PhalaenitescrenatusHeer,1849N1CroatiaGeometridae?ProblongosbaudiliensisMéritandMérit,2008N1FranceNoctuidaeEuroisoccultaLinnaeus,1757Q1DenmarkErebidaeOligamatitesmartynoviKusnezov,1928E3KazakhstanErebidaePseudonacliapuella(Boisduval,1847)Q1TanzaniaErebidaeCharideametisDalman,1826??ErebidaeArctiitesdeletusRebel,1898N1ItalyErebidaeStauropolianekrutenkoiSkalski,1988N1RussiaErebidaePhilodarchiaciganaMartins-Neto,1998E3/N1BrazilNotodontidae?CeruriteswagneriKernbach,1967N2Germany?KarataunialapidariaKozlov,1989J3Kazakhstan?ProtolepiscuprealataKozlov,1989J3Kazakhstan?NoctuitescaucasicusKozlov,1988N1Russia?NoctuitesdeperditusHeer,1856E3/N1France?NoctuiteseffosusHeer,1849N1Croatia?NoctuitesgersdorfiKernbach,1967N2Germany?NoctuiteshaidingeriHeer,1849N1Croatia?NoctuitesincertissimusOustalet,1870E3France?NoctuitesKozlov,1988N1Russia?NoctuiteskozhantshikoviKozlov,1988N1Russia?NoctuiteskusnezoviKozlov,1988N1Russia?NoctuitesmaximusKozlov,1988N1Russia?Noctuitesmiocenicus(Kozhanchikov,1957)N1Russia?NoctuitesradobojanaKozlov,1988N1Croatia?NoctuitesstavropolicusKozlov,1988N1Russia

注：J1, 早侏罗世; J2,中侏罗世; J3, 晚侏罗世; J3/K1, 晚侏罗世与早白垩世分界处; K1, 早白垩世; K2, 晚白垩世; Cen, 新生代; E1, 古新世; E2, 始新世; E3, 渐新世; E2-E3, 始新世到渐新世; E3/N1, 渐新世与中新世分界处; N1, 中新世; N2, 上新世; Q1, 更新世; Q2, 全新世。 Note: J1,Early Jurassic; J2,Middle Jurassic; J3,Late Jurassic; J3/K1,J3-K1 boundary; K1, Early Cretaceous; K2,Late Cretaceous; Cen, Cenozoic; E1, Paleocene; E2, Eocene; E3, Oligocene; E2-E3, from Eocene to Oligocene; E3/N1, E3-N1 boundary; N1, Miocene; N2, Pliocene; Q1, Pleistocene; Q2, Holocene.

  

图1 世界鳞翅目化石地区分布情况Fig.1 The distribution of the described Lepidoptera fossils in the world

1.2 中国鳞翅目昆虫化石的研究简史

我国鳞翅目昆虫化石研究起步较晚，仅有寥寥数篇研究成果。张俊峰先生(1989)首次在我国发现2块鳞翅目化石，均发现于山东临朐山旺村的中新统山旺组。一块为蝙蝠蛾科Hepialidae的夜独蝙蝠蛾Oiophassus nycterus，另一块为天蛾科Sphingidae的未定属种。之后，张俊峰等(1994)又在山旺发现天蛾科的山旺中天蛾(Mioclanis shanwangiana Zhang et al.，1994)。我国中生代时期的鳞翅目昆虫化石直到近年来才有研究。Huang等(2010)在内蒙古宁城道虎沟中侏罗世九龙山组发现有鳞翅目昆虫化石，并建立1科 1属 3种，随后Zhang等(2013，2015)又相继报道该地区3科 12属15种。

  

图2 最古老的鳞翅目类群Archaeolepis mane(引自Grimaldi and Engel，2005)Fig.2 The oldest Lepidoptera,Archaeolepis mane(from Grimaldi and Engel，2005)注: Sc, 亚前缘脉; R1a, 第一径脉前副脉; R1b, 第一径脉后副脉; RS1, 第一径脉分脉; RS2, 第二径分脉; RS3, 第三径分脉; RS4, 第四径分脉; M2, 第二中脉; M3, 第三中脉; CuA, 前肘脉; 1A, 第一臀脉; 2A, 第二臀脉; 3A, 第三径臀脉。 Note: Sc, subcostal; R1a, the anterior branch of first Radius; R1b, the posterior branch of first Radius; RS1, the first Radial sector; RS2, the second Radial sector; RS3, the third Radial sector; RS4, the forth Radial sector; M2, the second Media; M3, the third Media; CuA, the anterior branch of first Cubitus; 1A, the first Anal; 2A, the second Anal; 3A, the third Anal.

2 不同地质年代鳞翅目化石类群多样性及其产地

兼翅总目Amphiesmenoptera包括鳞翅目和毛翅目，是最早出现的新翅类昆虫之一。三叠纪时期，礓石蛾科Necrotauliidae出现，该科曾经被认为是兼翅总目基干类群，是毛翅目和鳞翅目的共同祖先(Grimaldi and Engel，2005)，最近研究显示礓石蛾科可能属于原始的毛翅目(Liu et al.，2014；Zhang et al.，2017)。

侏罗纪 大约在1.9亿年前的早侏罗世，出现了迄今为止最古老的鳞翅目类群Archaeolepidae(仅发现一种Archaeolepis mane Whalley, 1985(图2)，该化石发现于英国。另外在德国发现约1.8亿年前的鳞翅目8个化石属：Nannotrichopteron Handlirsch, 1906、Pseudorthophlebia Handlirsch, 1906、Archiptilia Handlirsch, 1939、Epididontus Handlirsch, 1939、Metarchitaulius Handlirsch, 1939、Palaeotaulius Handlirsch, 1939、Parataulius Handlirsch, 1939、Pararchitaulius Handlirsch, 1939，但它们的科级阶元的分类地位仍不确定。此时鳞翅目的分布范围可能仅局限于西欧部分国家。到中侏罗世，始鳞翅科Eolepidopterigidae(8属8种)、中生柯氏蛾科Mesokristenseniidae(2属7种)和少距蛾科Ascololepidopterigidae(3属3种)的化石记录在我国出现，表明鳞翅目的分布范围已经开始扩大。晚侏罗世，在哈萨克斯坦发现5个化石种：Eolepidopterix jurassica Rasnitsyn, 1983、Palaeolepidopterix urea Kozlov, 1989(始鳞翅科Eolepidopterigidae)、Auliepterix mirabilis Kozlov, 1989(小翅蛾科Micropterigidae)、Protolepis cuprealata Kozlov, 1989(分类位置未定)、Karataunia lapidaria Kozlov, 1989(分类位置未定)。此外，在蒙古发现的Auliepterix minima Kozlov, 1989，其地质时代位于晚侏罗世/早白垩世界限。

Kozlov MV. Paleontology of lepidopterans and problems of the phylogeny of the order Papilionida. In: Ponomarenko AG, ed. The Cretaceous Biocoenotic Crisis in the Evolution of Insects[C]. Moscow: Academy of Sciences, 1988: 16-69.

古近纪 新生代时期有喙亚目Glossata开始繁盛。古新世中期，外孔次亚目Exoporia类群出现，在法国发现蝙蝠蛾科Hepialidae的化石种Prohepialus incertus Piton，1940。古新世晚期，螟蛾科Pyralidae、凤蝶科Papilionidae、弄蝶科Hesperiidae等双孔次亚目类群出现(Andersen and Andersen，1996；Bonde et al.，2008；Engel and Kinzelbach，2008；Jong，2016)。从古新世末期到始新世中期，鳞翅目昆虫发生大规模的辐射演化(Sohn et al.，2015)，近30个科的百余种化石类群在该时期分化出来，其中80余个化石种发现于波罗的海琥珀，其他种发现于俄罗斯、美国、英国等地。渐新世斑蛾科Zygaenidae、裳蛾科Erebidae出现，螟蛾科Pyralidae、蛱蝶科Nymphalidae、粉蝶科Pieridae继续分化产生新的属种。

基于上述原因，广州地铁5、6号线联合我国有经验的企业，对直线电机气隙预警子系统进行攻关研究，直线电机气隙预警子系统孕育而生。

随着古生物研究技术水平的提高，新的技术手段运用在鳞翅目研究中。近年来，通过研究化石残留的致色因子以复原古生物颜色的研究方法已经广泛应用于多个古生物类群，在鳞翅目昆虫中已有研究人员对德国梅塞尔化石产地的蛾化石做了颜色复原(McNamara et al.，2011)。许多鳞翅目昆虫化石在琥珀中得到了很好的保存，如果将该方法运用到琥珀鳞翅目的昆虫化石研究，可能会获得更多有关灭绝昆虫颜色的信息。

总之，鳞翅目是一个年轻的目，最早的化石记录出现在侏罗纪时期，直到白垩纪还很稀少。中生代时期以原始的蛾类为主，主要为始鳞翅科和小翅蛾科。始新世时期，较为进化的类群才开始大量分化出现(图3)。

  

图3 已知各地质时期鳞翅目化石昆虫种数Fig.3 The number of Lepidoptera in different geological ages注: J1, 早侏罗世; J2, 中侏罗世; J3, 晚侏罗世; K1, 早白垩世; K2, 晚白垩世; E1, 古新世; E2, 始新世; E3, 渐新世; N1, 中新世; N2, 上新世; Q, 第四纪。 Note: J1, Early Jurassic; J2, Middle Jurassic; J3, Late Jurassic; K1, Early Cretaceous; K2, Late Cretaceous; E1, Paleocene; E2, Eocene; E3, Oligocene; N1, Miocene; N2, Pliocene; Q, Quaternary.

3 鳞翅目分类系统和系统发育

鳞翅目与其姐妹群毛翅目Trichoptera统称兼翅总目Amphiesmenopteran。目前多把鳞翅目分为 4个亚目：轭翅亚目Zeugloptera(仅包括小翅蛾科Micropterigidae)、无喙亚目Aglossata(仅包括颚蛾科Agathiphagidae)、异蛾亚目Heterobathiina(仅包括异蛾科Heterobathmiidae)、有喙亚目Glossata(包括毛顶次亚目Dacnonypha、新顶次亚目Neopseustina、冠顶次亚目Lophocoronina、外孔次亚目Exoporia、异脉次亚目Heteroneura、双孔次亚目Ditrysia)。

鳞翅目各个类群的系统地位和亲缘关系尚未得到统一结论。Kristensen(2007)基于形态学数据认为小翅蛾科位于鳞翅目基部，颚蛾科为异蛾科+有喙亚目的姐妹群(Mutanen et al.，2010)。基于分子数据支持小翅蛾科位于鳞翅目基部，但认为颚蛾科与异蛾科互为姐妹群。而(Regier et al.，2013)通过对鳞翅目高级解元系统发育学研究，结果显示小翅蛾科与颚蛾科互为姐妹群，位于鳞翅目基部；异蛾科为有喙亚目的姐妹群。有喙亚目的单系性毋庸置疑，被多个自有衍征支持：例如典型的虹吸式口器等(Kristensen，2007)，而有喙亚目内各个总科之间系统发育关系仍存在较多争议。

在化石方面，Rasnitsyn(1983)建立化石亚目——始鳞翅亚目Eolepidopterigina，目前该亚目仅包括始鳞翅科(Eolepidopterigidae，Whalley1985)建立Archaeolepidae，该科是目前已知最为古老的科，起源于早侏罗世。Kozlov(1988)曾建立Undopterigidae，但之后Skalski(1990)、Sohn等(2012)认为Undopterigidae为始鳞翅科的异名。根据中生代鳞翅目化石标本，Huang等(2010)和Zhang等(2013)分别建立中生柯氏蛾科Mesokristenseniidae和少距蛾科Ascololepidopterigidae。目前关于鳞翅目化石类群的系统地位研究还较为欠缺。Sohn等(2015)将化石数据和最新的分子系统学结果相结合，阐释了鳞翅目进化多样性和分歧时间(图4)。

根据《通知》，房屋具备查验条件后，建设单位应当在查验7日前书面通知购房人进行查验的日期、地点及应当携带的证件、文件等事项。查验过程中，购房人应当依据国家和本市相关法律法规、标准规范及施工图设计文件、合同等对房屋施工质量进行查验；因故不能亲自到场查验的，可出具书面授权文件，授权他人或者其他组织办理，建设单位应当配合进行查验。

  

图4 鳞翅目系统发育树Fig.4 Phylogenetic system of Lepidoptera 圆圈：重要化石记录；星号：分歧时间(引自Sohn et al.，2015)。Circles: Important fossil record; Star: The divergence time estimates (from Sohn et al.，2015)

4 问题及展望

近年来，国内外学者对鳞翅目化石做了大量研究工作，随着研究的深入，鳞翅目化石研究中的问题也逐渐凸显出来。

4.1 鳞翅目化石的采集及基础分类工作

虽然现生鳞翅目昆虫种类和数量丰富，但鳞翅目化石却十分稀少。推测其潜在原因，可能有以下两个方面：一是鳞翅目昆虫翅上的横脉少且纵脉骨化程度一般，翅极易破损；二是由于鳞翅目昆虫的翅和虫体均覆盖有鳞片，具有拒水性，造成其在湖相沉积中难以保存(Kristensen et al.，2007)。较少的标本给鳞翅目化石分类工作造成困难。研究人员常因缺少副模，仅能以单块标本建种，这就使鳞翅目化石分类的准确度和可信度降低。早期的分类学研究由于受到技术条件的制约，部分属种的分类位置仍存疑。广泛收集鳞翅目化石材料是鳞翅目化石研究的首要工作。随着新的化石材料的采集和数据的积累，需要更加系统的开展原有化石种类的修订工作以及新化石类群的分类鉴定工作。

4.2 鳞翅目与毛翅目的区分

研究人员对现生兼翅总目类群做了诸多研究，Kristensen等总结了兼翅总目的21个衍征，强有力的支持了毛翅目和鳞翅目的姐妹群关系；同时，归纳了鳞翅目的27个衍征及毛翅目的20个衍征，支持了两个类群各自的单系性(Kristensen，1984；Kristensen and Skalski，1998；Holzenthal et al.，2007；Kristensen et al.，2007)。但在化石类群区分鳞翅目和毛翅目就有较多的困难：原始鳞翅目与毛翅目极为相似(图5)，且化石物种数及标本数量较少，虫体结构保存欠佳，常缺失重要衍征，为部分标本的鉴定造成困难，例如：Eocorona iani Tindale，1980最初被归入鳞翅目，但其分类地位一直存在争议，现在被认为是兼翅总目的基干类群(Whalley，1986；Common，1990；Minet et al.，2010)；Handlirsch(1906-1908，1939)曾在德国多贝尔廷早侏罗世地层中发现大量兼翅总目化石标本，将其归入礓石蛾科，但之后，Ansorge(2002)将其中的部分属种转移至了鳞翅目。

作为当今国内外语言学界的一门前沿学科，构式语法理论是在Fillmore和Kay等人研究的基础上发展起来的。构式语法理论是一门研究说话者知识本质的认知语言学理论，一个构式本身就是一个整体，其意义不是各组成成分之间的简单相加，也不是把无意义的形式任意地摆放在一起。也就是说，一个整体中的某一部分不能脱离整体而独立存在，整体大于部分相加之和。（郑世高，2015:1）语言学家认为，语言是由构式组成的系统，语言习得也就是构式的习得。构式是语言的基本单位，而语块则是构式语法的有机组成部分。

Germar EF. Die versteinerten Insecten Solenhofens[J].Acta Acad. Leopold. Carol, 1839, 19: 187-222.

  

图5 (A)鳞翅目Undopterix sukatshevae的前翅线条图(引自Skalski，1979b)；(B)毛翅目Juraphilopotamus lubricus的前翅线条图(引自Gao et al.，2013)Fig.5 (A) Lepidopteran forewing, Undopterix sukatshevae, after Skalski (1979b); (B) Trichopteran forewing,Juraphilopotamus lubricus, after Gao et al. (2013)注: Sc1, 第一亚前缘; Sc2, 第二亚前缘脉; R1a, 第一径脉前副脉; R1b, 第一径脉后副脉; Rs1, 第一径脉分脉; Rs2, 第二径分脉; Rs3, 第三径分脉; Rs4, 第四径分脉; M1, 第一中脉; M2, 第二中脉; M3, 第三中脉 ; M4, 第四中脉; CuA1, 第一前肘脉; CuA2, 第二前肘脉; CuP, 后肘脉; 1A, 第一臀脉; 2A, 第二臀脉; 3A, 第三径臀脉。 Note: Sc1, the first subcostal; Sc2, the second subcostal; R1a, the anterior branch of first Radius; R1b, the posterior branch of first Radius; Rs1, the first Radial sector; Rs2, the second Radial sector; Rs3, the third Radial sector; Rs4, the forth Radial sector; M1, the first Media; M2, the second Media; M3, the third Media; M4, the forth Media; CuA1, the first anterior branch of first Cubitus; CuA2, the second anterior branch of first Cubitus; CuP, the posterior branch of first Cubitus; 1A, the first Anal; 2A, the second Anal; 3A, the third Anal.

4.3 鳞翅目起源演化及其与被子植物的关系

Kozlov等(2002)根据化石数据，推测现生蛾类和蝶类的主要支系起源于白垩纪时期，并且在晚白垩世快速分化。Wahlberg等(2013)运用分子钟方法，结合鳞翅目化石进行时间矫正，估算出现生鳞翅目类群在三叠纪晚期就已分化出现，侏罗纪是非双孔类分化的关键时期，双孔类类群间的分化发生在白垩纪时期，且鳞翅目的分化与被子植物的分化存在密切的关系。利用分子钟方法得出的分化时间远远早于化石记录。

昆虫与植物相互作用在昆虫与植物协同进化和发展中起到至关重要的作用。大量鳞翅目昆虫取食植物的遗迹化石不仅为鳞翅目与植物相互作用提供了证据(Labandeira et al.，1994；Grimaldi，1999)，而且可能为解决鳞翅目的起源时间提供新的思路。目前鳞翅目的起源时间在化石记录(白垩纪，Kozlov et al.，2002)和分子钟方法(三叠纪晚期，Wahlberg et al.，2013)之间存在较大差距。由于鳞翅目与植物之间存在密切关系，发现和研究昆虫与植物相互作用的化石可能会为鳞翅目的起源，以及如何分化成为昆虫纲的第二大类群提供新的依据。

4.4 新技术在鳞翅目化石研究中的应用

新近纪 中新世时期，天蛾科Sphingidae、蚕蛾科Bombycidae出现。该时期鳞翅目昆虫化石广泛分布于美国、瑞士、德国、意大利、多米尼亚、俄国、克罗地亚、中国等地。

综上所述，目前鳞翅目昆虫化石的基础研究已取得了一定的成果。但由于各方面的原因，研究工作中还存在一些问题。我国化石资源丰富，相信随着鳞翅目昆虫化石的继续发掘和研究手段的不断完善，鳞翅昆虫化石的研究中存在的问题将逐步得到解决，同时也期待在鳞翅目系统发育和起源演化等研究领域取得新的突破。

参考文献(References)

或许这个世界真的有太多我无能为力的事，不能预测的未来，不能回去的过往，以及那个再也不能朝夕相处的你。《老友记》里菲比有一句话曾深深地打动过我，她说:“生命里任恋人们来来去去,但朋友永远是朋友。”亲爱的朋友,永远不会忘记是你陪我走过了那段艰难的旅程。走出了中学，就意味着永不重返，只有浓浓的思念和飘絮的梦幻，化作一首淡淡的心歌吟在我的青春征途。今后的日子里,我会用怀念之水替你磨洗月光。

Andersen NM, Andersen S. Kampemyrer og andre danekra fra Limfjordens askeserie-Studiet af en uddød insekt fauna fra Danmarks Palaeogen[J].Naturens Verden, 1996, 11/12, 417-432.

Ansorge J. Upper Liassic Amphiesmenopterans (Trichoptera+Lepidoptera) from Germany-A review[J].Acta Zool. Cracov., 2002, 46 (Suppl._Fossil Insects): 285-290.

Gao Y, Yao YZ, Ren D. A new Middle Jurassic caddisfly (Trichoptera, Hydrobiosidae) from China[J].Fossil Record, 2013, 16 (1): 111-116.

Börner C. Die Grundlagen meines Lepidopterensystems[J].Verhandlungen VII. Verh. Int. Kongr. Entomol. 7th, Berlin, 1939, 2: 1372-1424.

Carpenter FM. Superclass Hexapoda. In: Kaesler RL, Brosius E, Keim J, et al. eds. Treatise on Invertebrate Paleontology, Part R (Arthropoda-4), 3 and 4 (Superclass Hexapoda)[C]. Boulder, Colorado and Lawrence, Kansas: Geological Society of America and the University of Kansas, 1992, 1-655.

Cockerell TDA. A catalogue of the generic names based on American insects and arachnids from the Tertiary rocks, with indications of the type species[J].Bull. Am. Mus. Nat. Hist., 1909, 26: 77-86.

Cockerell TDA. Two interesting insects in Burmese amber[J].Entomologist, 1919, 52: 193-195.

Cockerell TDA. Fossil arthropods in the British Museum —VI. Oligocene Insects from Gurnet Bay, Isle of Wright[J].Ann. Mag. Nat. Hist., 1921, (9)7: 453-480.

广州暨南大学复大肿瘤医院院长、著名抗癌专家、中国“时代楷模”徐克成教授近期也成立“徐克成关爱健康工作室”，让更多的患者能够方便地体验到氢的医学作用。徐克成教授表示：“氢气是选择性地消除自由基的抗氧化还原剂，是大自然赐予人类的一个健康之宝！”

Common IFB. Lepidoptera (Moths and butterflies). In: Mackerras LM, ed. The lnsects of Australia[C]. Melbourne: Melbourne University Press, 1970: 765-866.

Common IFB. Evolution and classification of the Lepidoptera[J].Annu. Rev. Entomol., 1975, 20: 183-203.

Common IFB. Moths of Australia[M]. Melbourne: Melbourne University Press. 1990: 1-535.

Comstock JH. The descent of the Lepidoptera. The descent of the Lepidoptera. An application of the theory of natural selection to taxonomy. In: Putham FW, ed. Proceedings of the American Association for the Advancement of Science for the 41st Meeting[C]. Salem Massachusetts: Salem Press Publishing, 1892: 199-201.

Engel MS, Kinzelbach RK. A primitive moth from the earliest Eocene Fur Formation (“Mo-clay”) of Denmark (Lepidoptera: Micropterigidae)[J].Linzer Biol. Beitr., 2008, 40 (2): 1443-1448.

Fernández-Rubio F, Nel A.Neurosymploca? oligocenica a new fossil species of Lepidoptera Zygaenoidea of the Oligocene of Céreste (Lubéron, France)[J]. Boletín de La S.E.A, 2000, 27: 7-16.

方程实质上就是求已知函数的变数值，使在变数值上已知函数有某个预先指定的值，特别是使函数值变为零，不等式也可类似地去看，于是方程和不等式都统一到函数的范畴中〔4〕161。判别式法完成了这样的一种“统一”。

Fischer TC.Bucculatrix rycki-the first fossil adult Ribbed Cocoon Maker Moth (Bucculatricidae, Lepidoptera) [J]. Zitteliana, 2015, 55: 115-120.

Gall LF, Tiffney BH. A fossil Noctuid moth egg from late Cretaceous of eastern North America[J].Science, 1983, 219: 507-509.

Bonde N, Andersen S, Hald N,et al. Danekra-Danmarks Bedste Fossiler[M]. Copenhagen: Gyldendal. 2008： 1-224.

Germar EF. Fauna insectorum Europae. Fasciculus 19. Insectorum protogaeae specimen sistens insecta carbonum fossilium[J].Kümmel Halle, 1837, 1-25.

公职律师与政府法制机构的职能多有交叉，可以考虑通过严格规范政府法制部门工作人员准入制度，对法制部门的专业人员队伍进行重构，逐步实现公职律师对法制工作人员力量的“置换”。明确公职律师和法制部门的职责分工，一方面，可将法制部门的职能范围明确为侧重于法律、法规等规范性文件的制定和审查，协调部门之间的法律活动和处理实施过程中出现的矛盾等方面；另一方面，将公职律师的职能明确为侧重于具体法律业务的处理，如代理政府或部门参与诉讼、非诉讼业务，提供法律援助等。理顺二者关系，明确各自分工，促进法制机构和公职律师的共同发展。

就此问题，国内外学者做了大量工作。Grimaldi(1999)指出了3个关键的外部形态特征用于鳞翅目化石鉴定：(1)前翅M4脉缺失(颚蛾Agathiphage除外)；(2)大多数种类的前足胫节具有前胫突；(3)前后翅均具鳞片(部分毛翅目只有前翅覆盖鳞片)。在前人的研究基础上，Huang等(2010)依据新发现的化石标本补充了可用于鉴定鳞翅目化石的重要特征，即M1在横脉r-m处有折角。然而，仍有部分标本难以鉴定，还需深入解析兼翅总目化石类群关键形态结构、明确可用于化石类群分类鉴定的重要特征。

Germar EF. Beschreibung einiger neuen fossilen Insecten (I.), in dem lithographischen Schiefer Baierns (II.) im Schieferthon des Steinkohlengebirges von Wetin[J].Beit. Petref. Kund, 1842, 5: 79-90.

Grimaldi DA. The co-radiations of pollinating insects and angiosperms in the Cretaceous[J].Ann. Missouri. Bot. Gard, 1999, 86 (2): 373-406.

Kristensen NP. Studies on the morphology and systematics of primitive Lepidoptera[J].Steenstrupia, 1984, 10: 141-191.

Handlirsch A. Die Fossilen Insekten Und Die Phylogenie Der Rezenten Formen[M]. Leipzig: Engelmann. 1906-1908: 1-1430.

Handlirsch A. Neue Untersuchungen über die fossilen Insekten mit Ergänzungen und Nachträgen sowie Ausblicken auf phylogenetische, palaeogeographische und allgemein biologische Probleme, II. Teil[J].Ann. Naturhist. Mus. Wien, 1939, 49: 1-240.

Heer O. Die Insektenfauna Der Tertiärgebilde Von Oeningen Und Von Radoboj in Croatien, Vol. 2[M]. Leipzig: Wilhelm Engelman, 1849: 1-264.

Heer O. Ueber die fossilen Insekten von Aix in der Provence[J].Vierteljahresschr. Naturforsch. Ges. Zürich, 1856， 1: 1-40.

Heer O. Recherches Sur Le Climat et al. Végétation Du Pays Tertiaire[M]. Geneve and Paris: Winterthur, 1861: 1-220.

Holzenthal RW, Blahnik RJ, Prather AL,et al. Order Trichoptera Kirby 1813 (Insecta), Caddisflies. In: Zhang ZQ, Shear WA, eds. Linneaus Tercentenary: Progress in Invertebrate Taxonomy[C]. Zootaxa, 2007, 1668: 639-698.

Huang DY, Nel A, Minet J. A new family of moths from the Middle Jurassic (Insecta: Lepidoptera) [J].Acta. Geol. Sin., 2010, 84 (4): 874-885.

Ivanov VD, Sukatsheva ID. Order Trichoptera Kirby, 1813. The caddisflies. In: Rasnitsyn AP, Quicke DLJ, eds. History of Insects[C]. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2002: 199-219.

Jarzembowski EA. Fossil insects from the Bembridge Marls, Palaeogene of the Isle of Wight, southern England[J].Bull. Brit.Mus. Nat. Hist. (Geol. Ser.), 1980, 33 (4): 237-293.

Jarzembowski EA. A century plus of fossil insects[J].Proc. Geol. Assoc., 1989, 100 (4): 433-449.

Kernbach K. Über die bisher im Pliozän von Willershausen gefundenen Schmetterlings-und Raupenreste. Ber. naturhist. Ges[J].Hannover, 1967, 111: 103-108.

Kozlov MV. Noviye Molevidniye Cheshuyekriliye iz Baltiiskogo Yantarya[J].Paleontol. J., 1987, 1987 (4): 59-67.

白垩纪 白垩纪时鳞翅目已经扩散到世界各地，化石类群以始鳞翅科和小翅蛾科为主。早白垩世，分别在俄罗斯和巴西的沉积岩中，以及黎巴嫩的琥珀中发现始鳞翅科(4属6种)和小翅蛾科(2属3种)。到晚白垩世，始鳞翅科灭绝，在缅甸琥珀中发现小翅蛾科，真正具虹吸式口器的蛾类开始出现。在加拿大琥珀化石中发现有鳞翅目幼虫的头壳，Mackay(1970)认为它可能为谷蛾科Tineidae的幼虫；在美国马萨诸塞州发现有夜蛾科Noctuidae的卵化石(Gall and Tiffney，1983)，但该标本的鉴定仍存在争议(Kozlov et al.，2002)。此外，白垩纪地层中的植物化石上有被鳞翅目昆虫破坏的遗迹，例如在美国发现有微蛾科Nepticulidae在植物叶片上的潜叶遗迹化石(Labandeira et al.，1994)，在哈萨克斯坦发现有颊蛾科Bucculatricidae化石种Bucculatrix platani的潜叶遗迹化石(Kozlov，1988)。

Kozlov MV. New Lepidoptera (Papilionida) from the Upper Jurassic and Lower Cretaceous[J].Paleontol Zh, 1989, 4: 37-42.

Kozlov MV, Ivanov VD, Rasnitsyn AP. Order Lepidoptera Linné, 1758. The butterflies and moths (=Papilionida Laicharting, 1781). In: Rasnitsyn AP, Quicke DLJ, eds. History of Insects[C]. Dordrecht, Boston and London: Kluwer Academic Publishers, 2002: 220-227.

Grimaldi DA, Engel MS. Evolution of the Insects[M]. Cambridge: Cambridge University Press, 2005: 1-755.

Kristensen NP, Scoble M, Karsholt O. Lepidoptera phylogeny and systematics: The state of inventorying moth and butterfly diversity[J].Zootaxa, 2007, 1668: 699-747.

Kristensen NP, Skalski AW. Phylogeny and palaeontology. In: Kristensen NP, ed. Lepidoptera, Moths and Butterflies, Vol.1: Evolution, Systematics, and Biogeography. Handbook of Zoology, Vol. IV Arthropoda: Insecta, Part 35[C]. Berlin and New York: Walter de Gruyter, 1998: 7-25.

Kusnezov N. A Revision of the Amber Lepidoptera. Paleontological Institute[M]. Moscow and Leningrad: USSR Academy of Sciences， 1941： 1-135.

Kawahara AY, Breinholt JW. Phylogenomics provides strong evidence for relationships of butterflies and moths[J].Proc. R. Soc. B, 2014, 281: 20140970.

Labandeira CC, Dilcher DL, Davis DR, et al. Ninety-seven million years of angiosperm-insect association: Paleobiological insights into the meaning of coevolution[J]. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A., 1994, 91: 12278-12282.

Liu Y, Zhang WT, Yao Y,et al. A new fossil of Necrotauliidae (Insecta: Trichoptera) from the Jiulongshan Formation of China and its taxonomic significance[J]. PLoS ONE, 2014, 9 (12): e114968.

Mackay MR. Lepidoptera in Cretaceous amber[J].Science, 1970, 167: 379-380.

Martins-Neto RG. New genus and new species of Lepidoptera (Insecta, Eolepidopterigidae) from Santana Formation (Lower Cretaceous, northeast Brazil)[J].Bol. Simp. Cret. Brasil, 1999, 5: 531-535.

McNamara ME, Briggs DEG, Orr PJ,et al. Fossilized biophotonic nanostructures reveal the original colors of 47-million-year-old moths [J]. PLoS Biol., 2011, 9 (11): e1001200. doi:10.1371/journal.pbio.1001200

YANG Yun, RUAN Chun-yang, YANG Mei-qing, YU Guan-zhen, TIAN Jian-hui

Mey W. On the systematic position of Baltimartyria Skalski, 1995 and description of a new species from Baltic amber (Lepidoptera, Micropterigidae) [J]. Zookeys, 2011, 130: 331-342.

Minet J, Huang DY, Wu H,et al. Early Mecopterida and the systematic position of the Microptysmatidae (Insecta: Endopterygota)[J]. Ann. Soc. Entomol. Fr. (n.s.), 2010, 46 (1-2): 262-270.

Mutanen M, Wahlberg N, Kaila L, 2010. Comprehensive gene and taxon coverage elucidates radiation patterns in moths and butterflies [J]. Proc.R Soc.B, 277: 2839-2848.

Nel A, Nel J, Balme C. Un nouveau lépidoptère Satyrinae fossile de l'Oligocene du sud-est de la France (Insecta, Lepidoptera, Nymphalidae) [J].Linn. Belg., 1993, 14 (1): 20-36.

Pealver E, Grimaldi DA. New data on Miocene butterflies in Dominican amber (Lepidoptera: Riodinidae and Nymphalidae) with the description of a new nymphalid[J].Am. Mus. Novit., 2006, 3519: 1-17.

Rasnitsyn AP. First finding of a moth from the Jurassic[J]. Dokl. Akad. Nauk SSSR, 1983, 269 (2): 467-471.

Rebel H. Bernstein-Lepidopteren (aus der Sammlung Bachofen-Echt.) [J].Paleobiologic, 1934a, 6: 1-16.

Rebel H. Bernstein-Lepidopteren[J].Deut. Ent. Zeit. “Iris”, 1935, 49: 162-186.

Regier JC, Mitter C, Zwick A,et al. A large-Scale, higher-level, molecular phylogenetic study of the insect order Lepidoptera (moths and butterflies) [J]. PLoS ONE, 2013, 8 (3): E58568.

Scudder SH. Fossil butterflies[J]. Mem. Am. Assoc. Adv. Sci., 1875, 1: 1-99.

Scudder SH. An account of some insects of unusual interest from the Tertiary rocks of Colorado and Wyoming[J].Bull. U. S. Geol. Surv. Terr., 1878, 4 (2): 519-543.

Scudder SH. The fossil butterflies of Florissant[J].Annu. Rep. U. S. Geol. Surv., 1889, 8: 433-474.

Scudder SH. The tertiary insects of North America[J].Rep. U. S. Geol. Surv. Terr., 1890, 13: 1-734, pl. 1-28.

Scudder SH. Index to the known fossil insects of the world including myriapods and arachnids[J].Bull. U. S. Geol. Surv., 1891, 71: 1-744.

Scudder SH. Some insects of special interest from Florissant, Colorado, and other points in the Tertiaries of Colorado and Utah[J].Bull. U. S. Geol. Surv., 1892, 93: 5-35.

Shields O. Is Micropterigidae or Agathiphagidae the most primitive lepidopteran family?[J]. Ty to Ga, 1993, 44, 152-156.

Skalski AW. Studies on the Lepidoptera from fossil resins. Part II.Epiborkhausenites obscurotrimaculatus gen. et. sp. nov. (Oecophoridae) and a tineid-moth discovered in the Baltic amber[J]. Acta Palaeontol. Pol., 1973a, 28 (1): 153-160.

Skalski AW. Studies on the Lepidoptera from fossil resins. Part VI.Tortricidrosis inclusa gen. et spec. nov. from the Baltic amber (Lep., Tortricidae) [J]. Dtsch. Ent. Z., N. F., 1973b, 20 (4/5): 339-344.

Skalski AW. Zwei neue gattungen und arten der familie Tineidae aus dem Baltischen Bernstein. Studien an Lepidopteren aus fossilen Harzen[J].V. Beitr. Ent., 1974, 24 (1/4): 97-104.

Skalski AW. Studies on the Lepidoptera from fossil resins. Part 1. General remarks and descriptions of new genera and species of the families Tineidae and Oecophoridae from the Baltic amber[J].Prace Muz. Ziemi, 1977, 26: 3-24.

Skalski AW. Study on the Lepidoptera from fossil resins. Part VII.Palaeodepressaria hannemanni gen. et spec. nov (Oecophoridae) from the Baltic amber[J]. Prace Muz. Ziemi, 1979a, 32: 101-107.

Skalski AW. A new member of the family Micropterigidae (Lepidoptera) from the lower Cretaceous of Transbaikalia[J].Paleontol. Zh., 1979b, 2: 90-96. [In Russian]

Skalski AW. An annotated review of all fossil records of Lower Lepidoptera[J].Bull. Sugadaira Mon. Res. Center, Tsukuba Univ., 1990, 11: 125-128.

Sohn JC, Labandeira CC, Davis D,et al. An annotated catalog of fossil and subfossil Lepidoptera (Insecta: Holometabola) of the world[J]. Zootaxa, 2012, 3286: 1-132.

Sohn JC, Labandeira CC, Davis D. The fossil record and taphonomy of butterflies and moths (Insecta, Lepidoptera): Implications for evolutionary diversity and divergence-time estimates[J]. BMC Evol. Biol., 2015, 15: 12.

Sukatsheva ID.Istoricheskoe razvitie otryada rucheinikov (Historical development of the Caddisflies)[J]. Trudy Paleontol. Inst. Akad. Nauk SSSR, 1982, 197: 1-112.

Tillyard RJ. The panorpoid complex. Part I. The wing-coupling apparatus, with special reference to the Lepidoptera[J]. Proc. Linn. Soc. NSW., 1918, 43: 286-319.

Tindale NB. Origin of the Lepidoptera, with description of a new mid-Triassic species and notes on the origin of the butterfly stem[J]. J. Lep. Soc., 1980, 34: 253-285.

van Nieukerken EJ, Kaila L, Kitching IJ,et al. Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Order Lepidoptera Linnaeus, 1758[J]. Zootaxa, 2011, 3148: 212-221.

Wahlberg N, Wheat CW, Peňa C. Timing and patterns in the taxonomic diversification of Lepidoptera (Butterflies and Moths) [J].PLoS ONE, 2013, 8 (11): E80875.

Whalley PES. The systematics and biogeography of the Lower Jurassic insects of Dorset, England[J].Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. (Geol.), 1985, 39 (3): 107-189.

Whalley PES. A review of the current fossil evidence of Lepidoptera in the Mesozoic[J].Biol. Bull. Linn. Soc., 1986, 28: 253-271.

Zhang JF, Sun B, Zhang XY. Miocene Insects and Spiders from Shanwang, Shandong[M]. Beijing: Science Press, 1994: 1-298. [张俊峰, 孙博, 张希雨. 山东山旺中新世昆虫与蜘蛛[M]. 北京：科学出版社, 1994: 1-298.]

Zhang JF. Fossil Insects from Shanwang, Shandong[M]. Jinan: Shandong Scientific and Technological Publishing House, 1989: 1-459. [张俊峰. 山旺昆虫化石[M]. 济南：山东科学技术出版社, 1989: 1-459.]

Zhang WT, Shih CK, Labandeira CC, et al. New fossil Lepidoptera (Insecta: Amphiesmenoptera) from the Middle Jurassic Jiulongshan Formation, Northeastern China[J]. PLoS ONE, 2013, 8 (11): e79500.

Zhang WT, Shih CK, Labandeira CC, et al. A new taxon of a primitive moth (Insecta: Lepidoptera: Eolepidopterigidae) from the latest Middle Jurassic of northeaster China[J]. J. Paleontol., 2015, 89 (4): 617-621.

Zhang WT, Shih CK, Labandeira CC,et al. Two new fossil caddisflies (Amphiesmenoptera: Trichoptera) from the Middle Jurassic of northeastern China[J]. Alcheringa, 2017, 41 (1): 22-29.