不同品种椰枣种子形态及其发芽和幼苗生长特征

0 引言

种子作为形成下一代植物幼体的基础，其大小形态是植物适应性的重要特征，也影响着幼苗存活和初期生长能力[1].种子的大小与种胚所储存营养物质的多少成正比[2].已有大量的研究表明种子的大小对出苗和幼苗生长具有显著影响[3-7].通常认为，个体较小的种子发芽较快，但是较大的种子发芽率较高，且其幼苗常常更加健壮，因而对生存环境的适应性不同，并表现出不同的竞争策略[8-9].因此，开展不同物种以及种内不同品种或者生态型种子的萌发行为研究不仅是群落生态学和进化生态学研究的重要课题，也是林木栽培和引种过程中首先要解决的科学问题[3,7].

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椰枣树(Phoenix dactylifera)属棕榈科(Arecaceae)刺葵属，分布于中东、北非以及东南亚和美国等热带或者亚热带地区.其果实椰枣又名波斯枣、番枣、伊拉克枣，《本草纲目》称无漏子.椰枣营养丰富，富含果糖和多种维生素、蛋白质、矿质元素及其他营养成分，有“沙漠面包”之称[10-11].2012年，全球椰枣产量约为750万t，其中埃及、伊朗和 沙特阿拉伯位居世界前三产量大国[12].椰枣在我国海南、广西等热带亚热带地区也适合生长，但目前适合栽培的种质资源少，经济性状较差.因此，我国科研人员对椰枣的引种和生物学研究非常重视.2008年，沙特阿卜杜拉阿齐兹国王科学与技术研究院(King Abdulaziz City for Science and Technology, Saudi Arabia)投资2 000万美元，与中国科学院北京基因组研究所合作，开始进行椰枣基因组研究计划，并于2013年完成.2017年8月，中国热带农业科学院椰子研究所科技人员赴巴基斯坦进行了椰枣种质资源和产业现状调查，为引进高产优质椰枣种质资源，培育椰枣新品种进行调研.然而，椰枣不同栽培品种之间遗传特征、生长习性和抗逆性差异较大[13,13-16].因此有必要对不同栽培品种的生长特性进行系统研究.

例如，我们可以在幼儿园课堂内、食堂内、操场上等场所安装“天使之眼”的摄像头，使幼儿家长利用手机就可以时时观察和监督到园内的一切情况等，让家长能够放心幼儿的学习、食堂的卫生条件、操场玩乐的安全等。此外，对于幼儿园中师资水平的管理也要做到对家长的公开透明，包括幼儿教师业务能力提升的经历，以及近期幼师的工作评比现状，包括对幼师的奖励或者批评惩罚的落实情况等等，从而使幼儿家长能够对幼儿园有一个正确而系统的印象和看法，使之能够帮助幼儿园在发展的道路上不断完善相关管理工作，使精细化管理的应用价值得以充分的彰显。

种子能成功萌发是引种的关键步骤，充分认识不同品种的种子特性及其种子的发芽特征是引种或者繁殖前必须解决的问题.然而国内外目前对于不同品种种子的形态特征、萌发能力和幼苗生长以及种子的大小对萌发和幼苗生长特征的影响鲜有报道.本文以具有不同经济性状和抗性特征的5个沙特阿拉伯主栽品种的椰枣种子为材料，对其形态大小、发芽特征以及初期苗木的生长特征进行了研究.旨在解析种子的大小与发芽特征和初期苗木生长的相关关系，并比较不同品种间的差异性，以期能够为椰枣引种和栽培提供科学参考.

1 材料与方法

1.1 实验材料与种子发芽试验

发芽后的种子被移栽到15 cm×15 cm×20 cm(长×宽×高)的育苗钵中，基质为70%碎石(直径3～6 mm) 和30%的腐殖质土，腐殖质土覆盖在碎石上方.移栽后的幼苗转移到日光温室中进行培养.在培养期间，每钵浇自来水50 ml/d.移栽50 d后，每周测量第一片子叶高度，连续测量6周.

1.2 苗期生长监测

以自然状态下风干的Ajwa，Khodry，Shaishee，Nabut saif和Khalas椰枣种子为实验材料，种子由阿卜杜拉国王科技大学(King Abdullah University of Science & Technology)提供.以上品种均为沙特阿拉伯地区的主栽品种[17]，且不同品种间具有显著的遗传差异，种苗的生长特性、抗逆性[13,15-16]，以及果实的营养物质含量也不同[18].其中，Ajwa的果实多酚物质含量最高[14]；Khalas的耐盐性较强，而Nabut saif的耐盐性较差[15].首先用游标卡尺测量种子的纵向和横向直径，再用分析天平测量种子的质量.发芽之前用70%酒精浸泡20 min进行表面消毒，清洗之后将不同品种的种子分别浸泡在无菌蒸馏水中，放置在(26±2) ℃的培养室中.48 h之后，将种子取出，均匀放置在10 cm×10 cm×2 cm(长×宽×高)的无菌培养皿中，培养皿下方放置两层经过高温消毒的吸水纸以保持湿润.每个品种36粒种子，分3个培养皿，每个培养皿放置12粒.为了便于观察发芽情况，种子有纵沟面朝下，并将培养皿密封，防止水分散失.培养室温度保持在(26±2)℃，黑暗[19].每天观察并记录发芽情况直到第31 d，种脐露白，肉眼可见时即为发芽.发芽率 = 发芽种子总数 / 供试种子总数×100%.

1.3 数据处理和分析

  

图1 5个品种种子的形状、大小和幼苗Fig.1 Size of seeds and seedlings of 5 date palm varieties

但是，面对这个题材，该怎么做？当时领导问我们问得很直截了当，就是能不能拿全国大奖？这个怎么能保证呢？创作任务、创作过程和创作结果，有时候是一致的，有时候是不一致的。但是，我们强烈意识到必须改变河南戏曲的现状，来满足河南戏迷乃至全国观众对豫剧和豫剧现代戏的期待和时代要求，这一点我们是信心十足的。起码，我当时心里的概念和创作动机是清晰的，就是要通过《香魂女》改变河南豫剧的四个气质：一个是土，一个是苦，一个是粗，一个是俗。这四个字，是当时引起老百姓，引起业内人员，引起全国同仁对豫剧乃至豫剧现代戏诟病的主要内容或者说是主要指向。

移栽50 d后，Ajwa品种苗高达到了25.3 cm，而其它4个品种的苗高在17.4 cm到20.0 cm之间(图3).Ajwa的幼苗明显高于其他4个品种(p<0.05)，尤其是高于Khodry和Shaishee品种的幼苗(表2).并且Ajwa的幼苗一直保持着快速生长状态，在观测期内单日高生长量为0.5 cm，显著高于其他4个品种(图4).测量6周后平均苗高达到了44.3 cm，而其他4个品种的苗高仍明显低于Ajwa，介于32.2 cm和34.8 cm之间(图3，图1B).

2 结果与分析

2.1 不同品种种子的形态特征和平均质量差异显著

Khalas和Khodry的种子最先萌发，其中Khalas在第6 d时有33.3%的种子萌发，第8 d时已有70.0%的种子发芽，且发芽率最高，达到了93.3%；Ajwa和Nabut saif的种子于第8 d开始萌发，前者在13 d后萌发率达到75.0%；Shaishee 的种子萌发最晚，且最终萌发率最低，仅为57.4%.总体来说，Khalas和Ajwa 的种子发芽规律较为相似，集中发芽期均在12 d之内；Khodry 和Nabut Saif的种子发芽趋势基本一致，呈逐渐增加趋势，最终分别达到76.7%和73.3%(图2).

实验数据采用SigmaPlot 11.0 (Systat Software GmbH)进行图表制作和统计分析，不同品种种子的形态和发芽特征以及幼苗的初期生长指标采用One-Way ANOVA配合最小显著差数法(Least significant difference, LSD)进行显著性检验.实验数据采用平均数±标准差表示.

 

表1 不同品种种子的形态特征和单粒种子质量Tab.1 Seeds size and mass of 5 date palm varieties

  

项目AjwaKhodryShaisheeNabutsaifKhalas长(mm)20．36±1．14c23．68±1．19a22．08±4．33b17．88±0．99d21．56±1．53bc宽(mm)8．58±0．53a6．55±0．35b6．00±0．32c6．58±0．32b6．38±0．42b长/宽2．38±0．17b3．62±0．21a3．70±0．81a2．72±0．18b3．39±0．21a单粒种子质量(g)1．21±0．13a0．90±0．11b0．65±0．08c0．62±0．85c0．70±0．91c

注：所示数值为平均值±标准差不同的字母表示该性状在不同品种间具有显著性差异(p<0.05).

2.2 不同品种种子的发芽特征

不同品种种子的形态和大小差异显著.其中Ajwa种子最宽，明显比其它4个品种的种子粗壮，呈胖圆形.Ajwa单粒种子的质量最大，平均为1.21 g，近乎Nabut Saif 种子平均质量的2倍.Khodry的种子细长，单粒种子质量也明显高于Shaishee、Nabut Saif 和Khalas (图1A和表1).Ajaw和Nabut Saif种子的长宽比显著低于其它3个品种的种子.

  

图2 不同品种种子的平均发芽率Fig.2 Germination rates of 5 date palm varieties

2.3 不同品种种苗的初期高生长特征

煤泥水处理系统见图1。精煤、中煤和矸石筛筛下水先经浓缩旋流器组截粗浓缩。旋流器底流经弧形筛、高频筛脱水后进入洗混煤，溢流进一段浓缩机。一段浓缩机的底流由5台沉降过滤式离心机回收后掺入洗混煤，离心机的离心液返回二段浓缩机。二段浓缩机的底流进入压滤机，压滤煤泥直接销售。一段和二段浓缩机的溢流用作循环水。

  

图3 不同品种幼苗高生长(x—±s)Fig．3 Shootgrowthofseedlingsof5datepalmvarieties图4 不同品种幼苗的日生长量Fig．4 Dailyincrementofshootheightofseedlingsfrom5datepalmvarieties

(注：所示数值为平均值±标准差不同的字母表示不同品种间具有显著性差异(p<0.05))

 

表2 不同品种幼苗高生长的显著性差异分析Tab.2 Differences in shoot growth examined by Fisher's least significant difference (LSD) multiple range analysis

  

种子测量日期(日/月)12/919/926/94/109/1016/1023/10AjwaaaaaaaaKhodrybbbbbbbShaisheebbbbbbbNabutSaifabababbbbabKhalasababababababab

注：不同的字母代表不同品种幼苗的苗高在相同时间下具有显著性差异(p<0.05).

3 讨论

3.1 种子的大小和发芽能力无明显相关性

种子大小既受遗传的控制，又受环境的影响[20-21]，是植物适应性的重要特征，尤其是在胁迫环境下，种子的大小对种子的发芽、存活以及繁殖能力具有重要的影响[22].本实验表明椰枣不同品种间种子的大小和形态差异显著，单粒种子的质量也明显不同.

通常情况下，个体较大种子的种胚所储存营养物质较多，且大种子的吸水能力优于小种子[23]，能够促进种子的萌发并满足初期生长需要[2]，从而有助于该植物的生存和发展，尤其是在自然条件比较恶劣或者受到胁迫的条件下，具有较强的竞争能力[24].如Panicum racemosum和Blutaparon portulacoides个体较大的种子的发芽率明显高于小种子[8].谢皓等[25]研究发现大豆大、中粒种子的田间出苗率极显著高于小粒种子.Kidson 和 Westoby[26]也指出种子大小和发芽率之间的正相关关系.然而，也有研究表明种子大小和发芽能力之间并无相关性，如Spartina ciliate[8]和五个品种的大麦[9]的种子大小和发芽速度以及萌发率之间没有显著的相关关系.小种子的扩散能力较强，能够传播到更远、更难到达的地域.并且小种子容易和土壤结合形成土壤种子库.如入侵植物紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum Sprengel)，其个体较小，发芽势也相对较小，但它具有较多的种子数量，较高的发芽率和传播能力，从而能够在竞争中获得优势[27].因此有学者指出种子的大小是传播能力和定植能力之间相互权衡的结果[28].

种子萌发是一种极其复杂的现象，它不仅受温度、光照等环境因子调节，而且与物种特有的属性密切相关[29].本实验中Khalas和Khodry的种子最先萌发，且Khalas的种子萌发明显较快，萌发率也最高，而个体最大的Ajwa种子萌发率次之.本研究并未发现种子大小和萌发率以及萌发所需时间之间显著的相关关系.种子大小虽然会在一定程度上影响种子的萌发率、萌发速率以及种子萌发时间，但关于二者之间的关系并没有一致的结论[7].

3.2 种子的大小与幼苗初期生长关系密切

已有研究表明种子的大小影响着幼苗存活和初期生长能力[1,3].通常来说，个体较大的种子含有较多的营养物质，能够在幼苗根系尚未完全发育之前提供生长所需的营养，从而能够具有较强的生长能力，这已在多种植物中得到了验证[3,6,20].本研究也支持了这一观点，相关性分析表明，种子的宽度和幼苗的高生长呈显著的正相关关系(R2=0.89)，并且种子的质量和苗高也具有一定的相关关系(R2=0.62)(图5)，个体较大的Ajwa品种的种苗高生长明显高于其它4个品种的幼苗 (图1).大量研究表明幼苗的地上部分和根长、地径以及根系的生长能力，以及植株的鲜重或者干重与种子的大小呈正相关[2,5,8-9,25].种子的大小显著影响Quercus rugosa 和Q. laurina (Fagaceae)的苗高、地径、叶面积以及生物量，并且种子大小和存活率之间显著相关[4]. 与小种子发育的植物相比，具有较重种子的澳大利亚干旱区植物能够从更深层的土壤中萌发[30]，并且在缺乏营养的条件下比小种子植物存活的时间更长[30].在加利福尼亚开展的一项基于2 500种植物的研究中发现，与湿润条件下的植物相比，适应于较干旱环境的植物通常具有较大的种子[31]，学者认为大粒的种子具有更多的营养，从而能够满足植物快速建立更加强大的根系的需要，最终具有较强的抗旱能力[32].类似的研究结果在不同生态型的Panicum virgatum中也有报道[33].

  

图5 种子的形状和大小特征与幼苗生长的相关性分析Fig.5 Correlation analysis between seeds size, mass and shoot length

Cordazzo在对三种巴西植物Blutaparon portulacoides，Panicum racemosum 和Spartina ciliata的种子研究种也发现种内不同种群之间种子的大小差异显著，且同种内个体较大的种子比小种子的生长快[8].在对Copaifera langsdorffii的种子大小和发芽能力以及苗期生长关系的研究中也发现，小粒的种子萌发较快且萌发率较大粒种子高.大粒种子的幼苗更加健壮，适宜于在稳定的环境中生长[24,34].大量研究已表明种子大小、苗高、地径和根长之间具有显著正相关关系，因此本试验未直接测定不同品种幼苗的根系特征.基于以上结果，有理由相信具有较大种子Ajwa的幼苗对干旱、高温等不利的环境条件具有更强的适应能力.此外，初步研究显示Ajwa品种幼苗的光合能力和气孔导度显著低于其它品种幼苗，但水分利用效率显著高于其它4个品种的幼苗(尚未发表数据).这一结果也进一步支持了Ajwa品种幼苗抗逆性较强的推论.

4 结论

不同品种椰枣的种子在形态和大小方面存在显著差异.种子的大小与萌发能力间没有显著相关性，但与幼苗高生长密切相关.在观测期内，种子质量较大、个体较宽的Ajwa种子的幼苗明显高于其它4个品种，且一直保持着较高的生长速率.鉴于苗高与根长、地径之间的正相关关系，认为Ajwa品种的幼苗对干旱等不利环境条件的抗性较强.因此，在不影响经济性状的情况下，建议首先选择种子较大的品种进行引种栽培.

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